1830'lu yıllarda Renous isimli Alman bir doğabilimci Şili'deki San Fernando'da dini inançlara aykırı olarak tanımlanan bir düşüncesi nedeniyle tutuklandı. Peki neydi Renous'un ileri sürdüğü bu "aykırı düşünce"? Renous, tırtılları kelebeklere dönüştürebileceğini iddia ediyordu. Birkaç yıl sonra, Renous' bu hikâyesini Charles Darwin'e yeniden anlatmış ve Darwin de Beagle Seyahati'nde bu hikâyeden bahsetmiştir. 

Bilim tarihi, karanlıkla aydınlığın çatıştığı hikâyelerle doludur. Bugün için yaygın olarak bilinen bir bilgi için birisini hapsetmek aşırı görünebilir, ancak -bazı hayvanların doğumdan sonra kısa bir süre içerisinde değişmeleri süreci olan-- başkalaşım, uzun bir zaman boyunca bir yaratıcıya atfedilmiş ve mistik olarak kabul edilmiştir. İnsanlar, en azından Antik Mısır döneminden beri, bazı kurtçukların ve tırtılların gelişerek yetişin böceklere dönüştüğünü biliyorlardı ancak böcek başkalaşımının evrimi bugün bile gerçek bir biyolojik gizem olarak duruyor. Bazı bilim insanları, Donald Williamson'ın 2009 yılında yayımlanan araştırmasına dayanarak, kelebek metamorfozunun --yerde kıvrılarak ilerleyen ve havada dolaşan-- iki farklı tür arasında eski ve kazara bir çiftleşmeden kaynaklandığı fikri gibi tuhaf kökenler ileri süren masallar da önermişlerdir.

Başkalaşım (metamorfoz), oldukça garip bir süreçtir; ancak evriminin açıklaması, Williamson'ınki gibi bu kadar dayanıksız iddiaları da gerektirmez (Williamson'ın hipotezinin bir eleştirisi için bu çalışmaya bakınız). Fosil kayıtlarından elde edilen delilleri böcek anatomisi ve gelişimi üzerine çalışmalar ile birleştirerek, bilim insanları böcek metamorfozunun kökenine dair makul açıklamalar geliştirmiştir. Bu açıklamalara göre, Dünya tarihindeki ilk böcekler başkalaşım geçirmiyordu; yetişkin böceklerin birer minyatürü olarak yumurtadan çıkıyorlardı. Yaklaşık 280-300 milyon yıl önceki bir aralıkta, bazı böcekler, biraz daha farklı bir biçimde olgunlaşmaya başladılar; yetişkin formlarına benzemeyen ve onlarla benzer davranış göstermeyen halde yumurtadan çıktılar. Bu kayma, önemli bir faydaya neden oluyordu: Genç ve yaşlı böcekler, artık aynı kaynaklar için yarış içerisinde değillerdi. Başkalaşım, evrimsel süreçte o kadar önemli bir başarı sağladı ki; bugün, gezegendeki tüm hayvan türlerinin yüzde 65 kadarı başkalaşım geçiren böceklerden oluşur. 

Tüm Hayvan Türlerinin %45-60'ı Başkalaşım Geçiren Böceklerden Oluşuyor

1651 yılında, İngiliz hekim William Harvey, tırtıl ve diğer böcek larvalarının olgunlaşmadan önce besin açısından fakir "kusurlu yumurtaları" terk eden serbest yaşayan embriyolar olduğunu öne süren bir kitap yayınladı. Hatta Harvey, bir tırtılın pupa aşamasında girdiği koza ya da krizalitin, yumurtadan erken çıkan embriyonun yeniden doğumu için ikinci bir yumurta olduğunu ileri sürmüştü. Harvey'e göre, tırtıl ve kelebek tamamen ayrı iki canlıydı. 

Harvey'in bazı düşünceleri oldukça ileri görüşlü olsa da, gözlemlediği şeyleri büyük oranda yanlış yorumlamıştır. 1669 yılında Hollandalı biyolog Jan Swammerdam, Harvey'in pupa aşamasını bir yumurta olarak ve kelebeği farklı bir hayvan olarak değerlendiren düşüncelerini reddetti. Bütün böcek türlerini mikroskop altında inceleyen Swammerdam; larva, pupa ve yetişkin böcek aşamalarının tek bir bireyin gelişim aşamaları olduğunu, ayrı canlılar olmadığını doğrulamıştır. Bir larva içinde, koza veya krizalit oluşturmadan önce bile olgunlaşmamış güve ve kelebek gövdesi parçalarını bulabileceğini gösterdi. Bazı gösterimlerinde, Swammerdam, ipek böceği larvalarının derisini sıyırmış ve henüz olgunlaşmamış kanat yapılarının bulunduğunu ortaya koymuştur.

Günümüzde, biyologlar bu yetişkin yapılarının, yumurtalarında bir böcek embriyosu geliştiğinde oluşan hayali diskler adı verilen hücre kümelerinden kaynaklandığını bilirler. Bazı türlerde, hayali diskler, pupa aşamasına kadar büyük ölçüde uykuda kalır, bu sırada enerji ve yapı taşları olarak çözünmüş larva hücrelerini kullanarak hızla çoğalırlar ve yetişkin bacaklara, kanatlara ve gözlere dönüşürler. Diğer türlerde, hayali diskler böcek pupasından önce yetişkin vücut kısımları şeklini almaya başlar.

Swaammerdam, aynı zamanda, bütün böceklerin aynı şekilde başkalaşım geçirmediğini de fark etti. Kendisi, 4 farklı metamorfoz biçimi ileri sürdü ancak biyologlar bunu 3 farklı kategoriye indirgedi. Gümüş balığı ve kılkuyrukları gibi kanatsız ametabolous (başkalaşmaz) böcekler metamorfoza çok az uğrar veya hiç uğramazlar. Bu böcekler yumurtadan çıktığında, tıpkı yetişkin formları gibi görünen minyatürlerdir ve bir dizi deri değişimiyle zamanla büyüyerek dış iskeletlerini oluştururlar. Hemimetaboli ya da tamamlanmamış (eksik) başkalaşım olarak, hamamböcekleri, çekirge ve yusufçuk gibi böceklerde görülür. Bu böcekler, yetişkin formlarının birer minyatürü olarak yumurtadan çıkar ve zamanla kanat ve fonksiyonel genitaller geliştirirler. Holometaboli ya da tam başkalaşım ise; arılar, sinekler, kelebekler ve güveler gibi böceklerde görülür. Bu böceklerin kurtçuk şeklindeki larvaları yetişkin hale geçmeden önce pupa evresine girerler.

Böcekler tüm hayvan türlerinin yüzde 80 ila 90'ını oluşturabilir, bu da gezegendeki tüm hayvan türlerinin yüzde 45 ila 60'ının bir tahmine göre tam metamorfoza uğrayan böcekler olduğu anlamına gelir. Aslına bakılırsa, bu yaşam biçiminin belli avantajları var demektir. 

Pupa Aşaması: Yoğunlaştırılmış Bir Larval Faz

Tam başkalaşımın, tamamlanmamış (eksik) başkalaşımdan evrimleşmiş olması muhtemeldir. En eski fosilleşmiş böcekler, modern ametabolous ve hemimetabolous böcekler gibi gelişti ve gençleri yetişkinlere benziyordu. Ancak 280 milyon yıl önceye tarihlenen fosiller, farklı bir gelişim sürecinin ortaya çıktığını gösteriyor. Bu dönemde, yumurtadan çıkan bazı böcekler, yetişkin formlarının birer minyatürü olarak değil de, tombul gövdeli ve çok sayıda bacakları olan kurtçuklar biçiminde çıkıyordu. Örneğin ABD'nin Illinois kentinde paleontologlar, tırtıl ve kriket arasında bir geçiş gibi görünen, uzun tüyleri vücudunu kaplayan genç bir böcek ortaya çıkardılar. 

Bilim insanları, bazı böceklerin neden ve nasıl larval formda başladığını tam olarak belirleyebilmiş değil, ancak University of Washington'dan Lynn Riddiford ve James Truman kapsamlı bir teori ortaya attı. Buna göre, tamamlanmamış metamorfoz geçirerek yetişkin forma ulaşan böcekler, pro-larval aşama denilen larva olmadan önce kısa bir aşamadan geçiyor ve bu aşamada böcekler gerçek larval formlarından farklı görünüp, farklı davranıyorlar. Bazı böcekler, pro-larval aşamadan larval aşamaya hâlâ yumurta içerisinde geçerken; diğerleri yumurtadan çıktıktan sonraki birkaç dakikadan birkaç güne kadar değişkenlik gösteren bir süre boyunca pro-larval aşamada kalırlar.  

Belki de Riddiford ve Truman'ın ileri sürdüğü bu pro-larval aşama, tam başkalaşımın larval aşamasına evrimleşmiştir. Belki de 280 milyon yıl önce, rastgele bir mutasyon aracılığıyla, bazı pro-larvalar yumurtadaki tüm besini ememedi ve geriye kullanılmamış bir kaynak bıraktı. Bu olumsuz duruma bir tepki olarak da, bazı pro-larvalar yeni bir özellik kazandı ve hâlâ yumurta içerisindeyken bu ekstra kaynaktan aktif olarak beslenme yetisi geliştirdi. Eğer ki; larval aşamaya erişmeden önce pro-larvalar yumurtadan çıkarsa, beslenmelerine dışarıda devam etmeleri gerekir. Nesiller boyunca, bu genç böcekler uzun süren bir pro-larval aşamada kalarak; nektar ve diğer küçük böceklerle beslenen yetişkin formlarından ayrı bir diyete (yaprak ve meyve özü) özelleşmiştir. Nihayetinde de bu ergenlik öncesi pro-larvalar, modern tırtıllara benzeyen tam teşekküllü larvalar haline geldi. Böylelikle de, tam metamorfozun larva aşaması, eksik metamorfozun pro-larva aşamasına karşılık gelir. Daha sonra, "çirkin" larvaları cinsel olarak aktif kanatlı yetişkin formlarına fırlatan bir tür yoğunlaştırılmış larval fazı olarak tanımlayabileceğimiz pupa aşaması ortaya çıktı.

Bu Evrimsel Senaryoyu Destekleyen Deliller

Anatomik, hormonal ve genetik bazı deliller, bu evrimsel senaryoyu desteklemektedir. Anatomik açıdan, pro-larvalar tam bir başkalaşım geçiren böceklerin larvalarıyla bir takım benzerlikler içerir: Her ikisi de yumuşak vücut, korumasız pullu bir deri ve gelişmemiş bir sinir sistemi. Tam metamorfozun pupa evresinden sorumlu bir gen (broad) bulunur. Eğer ki bu genin çalışmasını engellerseniz; bir tırtıl asla pupa oluşturmaz ve kelebek olamaz. Aynı gen, eksik metamorfozun larva aşaması sırasındaki deri değişimi için önemlidir. Benzer şekilde, hem pro-larvalarda hem de larvalarda, yetişkin özelliklerinin gelişimini baskılayan gençlik hormonu yüksek seviyelerdedir. Eksik başkalaşım geçiren böceklerde, gençlik hormonu seviyeleri, larva aşamasına geçmeden önceki pro-larva aşamasında düşüktür. Ancak tam başkalaşımda, gençlik hormunu pupa evresinden hemen önceye kadar bile larvanın vücudunda akmaya devam eder. Eksik metamorfozun tam metamorfoza evrimi, muhtemelen, embriyoyu normalden daha erken gençleştiren ve hormon seviyelerini alışılmadık derecede uzun süre yüksek tutan genetik bir bükülme içeriyordu.

Başkalaşımın evrimleşmesiyle, gezegendeki çok sayıda başkalaşım geçiren böcek, üreme stratejisi olarak başarısından söz ettirir. Tam başkalaşımın temel avantajı, genç ve olgun bireyler arasındaki yarışı ortadan kaldırır. Larval böcekler ve yetişkin böcekler çok farklı ekolojik nişleri işgal eder. Tırtıllar, yaprakların üzerinde tıka basa yemekle meşgulken, üreme konusunda tamamen ilgisizdirler. Buna karşın, kelebekler, nektar ve çiftleşecek partner aramak için çiçekten çiçeğe uçarlar. Larvaların ve yetişkinlerin birbirleriyle kaynak ve bölge yarışı içerisinde olmaması, pek çok türün genç ve yetişkinlerinin bir arada bulunup aynı kaynaklar ve bölge için mücadelesine kıyasla bir avantaj yaratır. Nihayetinde, türlerin tamamı için geçerli olan yaşamın şaşırtıcı dönüşümleri, böcek metamorfozunu da açıklamak için yeterlidir: Hayatta kalmak.