Sosyal davranış, aynı türün bireyleri arasındaki etkileşimleri içerir. Hayvanlar arasında oldukça geniş bir sosyallik söz konusudur. Ancak bazı hayvanlar ise konu ebeveynlik gerekleri olduğunda bile birbirleriyle nadiren etkileşime girer. Sosyalliğin yüksek olduğu organizmalar, genellikle geniş gruplar halinde yaşar ve pek çok görevin gerçekleştirilmesinde birbirleriyle iş birliği kurar. 

Hayvanlardaki sosyal davranışların çoğu, adaptiftir; yani hayvanın hayatta kalma ve üreme başarısını arttırır. Örneğin, avcılara karşı bir araya gelmek; hayvanın hayatta kalma şansını güçlendirir. Bir yaprak üzerinde beslenen tırtıllar, bir antilop sürüsü, balık sürüleri veya kuş sürüleri vb. Antiloplarla dolu bir ova, aslanlar gibi büyük avcılar için protein bakımından zengin bir öğün fırsatı sunar. Ancak antiloplar tek bir grup gibi hareket ettiğinde, tek bir bireyin aslan tarafından yenmesi riski azalır. Herhangi bir saldırı durumunda, hedeflenen bir bireyin av olma olasılığı, yalnız bireyler için neredeyse %100; 100 kişilik bir grupta %1; 1000 kişilik bir grupta ise bu olasılık % 0.1'dir.

Sürüler halinde yaşayan antiloplar için; av olma riski azalırken, sürü olmanın başka bir sosyal bedeli de mevcuttur; otlakların gruptaki her birey için sunduğu besin miktarı daha azdır. Fakat sürü olmanın göze almayı gerektirdiği bedellerin, avcılara karşı sunduğu avantajlardan çok daha düşük olduğunu hayal etmek zor değildir. Bu maliyet ve faydalar, sosyal davranışın nasıl evrimleşmiş olabileceği ve sürdürüldüğü konusunda güzel bir örnek sunar. 

Gruplar halinde yaşamak, sosyal yaşama ilişkin maliyet ve faydaların aracılık ettiği bir çatışma ve iş birliği dengesi içerir. Sosyal yaşamanın faydaları, sosyal yaşamın maliyetlerini ve risklerini aştığında, sosyal iş birliğinin tercih edilip destekleneceğini tahmin edebiliriz.

Özgecilik/Fedakârlık

Sosyal yaşamın faydaları, tipik olarak, bir bireyin fedakârlık eyleminin sonucunda da ortaya çıkar. Özgeci davranış, davranışı sergileyen bireyin, fiili ya da potansiyel bedeli göze alarak başka bir bireyin refahını arttıran davranışlardır.

Grubun diğer üyelerini tepelerinde yırtıcı bir şahinin dolaştığı konusunda -sesli- uyaran yer sincaplarının bu davranışı, tipik bir özgeci davranış örneğidir. Bu durum, şahinin tüm dikkatini bağırarak grubu uyaran sincabın üzerine çeker. Bu riskli davranış, sincap grubunun diğer üyeleri için fayda sağlar. Yuvayı diğerleriyle paylaşmak veya ilgisiz bir bireyin yavrularını büyütmeye yardımcı olmak gibi farklı özgeci davranış örnekleri de bulunur. 

Özgeci davranışın faydası, sonuçta bir hayvanın yaşam boyu üreme başarısı üzerindeki etkisiyle ölçülür. Evrimsel biyologlar, bazılarının "özgecilik sorunu" dediği şeyi açıklayabilecek mekanizmaları belirlemeye çalıştılar. Doğal seçilim, kendi uyumluluğunu azaltan bireylere karşı işler. Peki fedakârlığın kendisi, özü itibariyle, bir bireyin uyumluluğunu azaltıyorsa, nasıl oluyor da bu davranış örgüsü evrimsel süreçte elenmeden kalabiliyor? Hayvan davranışları ve genetik alanındaki çalışmalar, özgecilğin, işleyen doğal seçilimin güçlü bir delili olduğunu gösteriyor. 

Karşılıklı Davranış

Başarısız bir yiyecek arama yarışından dönen vampir yarasalar, yiyecek arama görevinden başarılı şekilde dönen bireylerin yiyeceklerini paylaşmak için yalvarırlar. Yemeğinin bir kısmından vazgeçmek özgeci bir davranıştır, çünkü yaşamak ve çoğalmak için besinlere ihtiyaç duyan bir yarasanın bu yiyeceği saklaması aslında yarasanın çıkarınadır. Dolayısıyla hem ekolojik hem de evrimsel açıdan, bu yarasanın en büyük rakipleri yine kendi türünün diğer üyeleridir.

O halde bir vampir yarasa yemeğini neden paylaşsın ki? Cevap karmaşık bir davranış biçiminden gelmektedir. 1980li yılların başlarında, araştırmacı Gerald Wilkinson, Kosta Rika'daki vampir yarasaların sıklıkla tünekteki diğer yarasalarla yiyeceğini (kan) paylaştığını gösteren bir dizi deney yürüttü. Ancak Wilkinson garip bir davranış örgüsü keşfetti; yarasalar yiyeceklerini tüm yarasalarla eşit şekilde paylaşmıyordu. 

Tünekteki yarasa hareketliliğinin uzun süreli gözlem ve ölçümlerine dayanarak, Wilkinson, bazı yarasaların tünekteki belirli bazı bireylerle diğerlerinden daha fazla etkileşime girdiği sonucuna ulaştı. Yarasalar, gelecekte tekrar karşılaşmaları muhtemel olan yarasalarla yiyecek paylaşımı yapıyorlardı. Yani, karşılık ihtimali yüksekse; yarasalar yiyeceklerini paylaşıyorlardı. Diğer bireyin yapılan iyiliğin karşılığını verme şans çok az ise, yarasalar bu yarasalarla yemeklerini paylaşmıyor. 

Karşılıklılık, fedakârlığın varlığını mümkün kılar çünkü -uzun vadede- fedakârlığın faydaları maliyetinden ağır basabilir. Bu özel örnekte, mümkün olduğunda yiyecek paylaşmanın göreceli maliyeti, açken yiyecek almanın gelecekteki potansiyel faydasından daha azdır.

Akraba Seçilimi

Öte yandan vampir yarasalar, yiyeceklerini yalnızca karşılık beklentisiyle paylaşmaz. Bu yarasaların yiyeceklerini akrabalarıyla paylaşma olasılıkları daha yüksektir. Karşılıklılık potansiyelini hesaba kattıktan sonra, vampir yarasalar akraba olmayan bireylere kıyasla yemeklerini akrabalarıyla paylaşmaya daha meyillidir. Araştırmacılar, genetik analizleri kullanarak bireyler arasındaki akrabalık ilişkilerini hesaplayabildi. Buna göre, yakın akraba yarasaların kaynakları paylaşma olasılığı daha yüksektir.

Peki neden akrabalar akraba olmayanlara kıyasla daha fazla özgeci davranış gösteriyor olabilir? Bireylerin kardeşleri için özgeci davranış sergileme olasılıkları, yeğenler ve üçüncü kuzenlere kıyasla için çok daha yüksektir. Akrabalığın, özgeci davranış üzerindeki etkisinin ardında yatan mekanizma akraba seçilimidir. Doğal seçilim, bir bireyin hayatta kalma ve üreme yoluyla kendi genlerinin kopyalarını nasıl aktardığını yansıtırken; akraba seçimi, bir bireyin genlerinin kopyalarının, akrabalarının hayatta kalması ve üremesi yoluyla nasıl aktarıldığını yansıtır. Doğal seçilim ilkesi bir bireyin kendi uygunluğunu en üst düzeye çıkarmak için hareket edeceğini öngörmesi gibi, akraba seçimi ilkesi de bir bireyin akrabalarının uygunluğunu en üst düzeye çıkarmak için fedakârca davranacağını öngörür.

Özgeciliğin sınırları bulunur. Bir bireyin doğrudan uyumu, çocuklara, torunlara vb. aktarılan kendi genlerinin kopyalarıyla ölçülür; dolaylı uyumu ise, genlerinin kuzenleri, yeğenleri ve kardeşleri gibi soyundan gelmeyen akrabalarından geçen kopyalarının ölçüsüdür. Eğer eylemin faydası (dolaylı uyum açısından), eylemin maliyetini (doğrudan uyum açısından) aşıyorsa, seçilim özgeci davranışı destekler. Bireyler daha yakın akraba olduklarında, daha büyük bir ilişkiye (r) sahiptirler ve fedakarlığın ortaya çıkması daha olasıdır. İlişki, iki birey tarafından paylaşılan genlerin oranını yansıttığı için 0-1 arası bir ölçekte ölçülür. 0 (sıfır), bireyler arasında ilişki olmadığı anlamına gelir. Diğer çiftlerde ölçülen r katsayısı tam kardeşlerde: 0,5; ebeveyn-çocuk: 0.5; büyükbaba/büyükanne-torun: 0.25; kuzenler: 0.125 değerindedir. 

1960lı yıllarda, W. D. Hamilton, günümüzde Hamilton kuralı olarak bilinen bir formülasyon ileri sürdü. Buna göre, akrabalık, özgecil eylemlerin meydana gelme olasılığını hafifletiyor. Hamilton kuralına göre, özgecilik, alıcıya olan fedakâr eylemin yararları (B), aktörle alıcı arasındaki akrabalık katsayısı (r) ile çarpıldığında elde edilen sonuç, eylemin aktöre maliyetinden (C) büyükse tercih edilir; bu da matematiksel olarak rB> C olarak ifade edilir. Vampir yarasaların yanı sıra, yer sincapları, yaban arıları ve hindiler de dahil olmak üzere pek çok tür Hamilton kuralını takip eder. 

Tam Sosyallik

Sosyal davranışın evrimi, en samimi ve karmaşık derecesiyle tam sosyal hayvanlarda bulunur. Tam sosyal ya da gerçek sosyal türler, koloniler halinde yaşar. Kolonideki hayvanların yalnızca nispeten küçük bir kısmı üreyebilir; üremeyen koloni üyeleri gençlere kaynak, savunma ve toplu bakım sağlar. Bilinen tam sosyal hayvanların listesinde karıncalar, termitler, bazı yaban arıları, bazı arılar, az sayıda yaprak biti ve kirpik kanatlı böcek türü, iki memeli türü (çıplak köstebek faresi ve Damaraland köstebek faresi) ve çok sayıda resifte yaşayan karides türü bulunur. 

Seçilim, bağımsız olarak üreme şansı olmayan, uyumunu tamamen kolonideki arkadaşları için harcayan bir organizmayı nasıl üretebilir? Başka bir deyişle, hayvanlar nasıl doğrudan uyuma sahip olamaz ve yalnızca dolaylı uyuma sahip olabilir?

Kolonilerdeki bireyler, birbirleriyle akrabadır ve hatta bazı böcek gruplarının benzersiz genetiğinin bir sonucu olarak veya akrabalar arasında çiftleşme (yakın akrabalar arasında çiftleşme) sonucunda, akrabalık oranı 0,5'ten büyük olabilir. Hamilton kuralı ve akraba seçimi, tam sosyalliğin evrimi için en azından kısmi bir açıklama sağlar.

Tam sosyalliğin evrimi için ekolojik bir açıklama, kolonilerin genellikle çok fazla sayıda yavru ürettiğidir; öyle ki, akrabalık düşük olduğunda bile, üremeyen işçilerin dolaylı uyumu, bağımsız olarak üreme kapasitesine sahip olduklarından daha büyük olabilir. Tam sosyal hayvanlarda, komünal yaşamdan kaynaklanan yüksek verimlilik ve işçiler arasındaki verimli iş bölümü, genellikle doğal düşmanlara karşı iyi savunulan bir ortamda gerçekleşir. Neredeyse tüm tam sosyal türlerde, koloniler yapısal yollarla (tahtadaki termit yuvaları veya deniz süngerlerindeki karides gibi), zehirle (eşekarısı, arı ve karıncalar) veya her iki yolla korunur.

Sosyal ve özgecil davranışlar, Darwin'in evrim teorisindeki uygunluğun geniş bir görünümünü ve hayvanların formları için kısa vadeli ve uzun vadeli sonuçlara yanıt veren davranışlar sergileyebileceklerini anlamayı gerektirir. Araştırmacılar, organizmaların çevreleriyle nasıl etkileşime girdiğine ve çevrenin hayatta kalmalarını ve üreme başarılarını nasıl belirlediğini araştırarak, sosyal davranışın doğal seçilim mekanizması aracılığıyla nasıl geliştiğini açıklayabilirler.