Karınca ve Arı Kolonileri

Hayvanlardaki sosyal örgütlenmelerden birisi kolonilerdir. Koloni oluşturan canlılar bunu bilinçli olarak yapmazlar ancak kalıtımlarında mutasyonlarla oluşan varyasyonlar sonucu ortaya çıkan fiziksel ve kimyasal özellikler bu canlıların birbirleri ile muazzam bir işbirliğine yol açar. Kimyasalların üst düzeyde rol oynadığı ve tek-düze çalışan sinir sistemlerine sahip bu canlılardaki işbirliğine karıncalar, termitler ve arılar gibi ösosyal böcekler en iyi örneklerdir.

Yukarıda bahsettiğimiz karıncaların başka türlerle olduğu kadar kendi aralarındaki işbirliği de şaşılacak düzeydedir. Burada tüm bir eylerin üreme faydası sağlamadığı, özgeci (fedakar) işbirlikleri görülebilir.  İşçi karıncalar hiç bir şekilde döl bırakmayacak olmalarına karşın koloni için çalışırlar. Uç fedakarlık örnekleri de gözlenebilmektedir. Temnothorax unifasciatus türü karıncalar koloninin devamı için ölürler. Su baskınları sırasında canlı köprüler oluştururlar(Görsel-1) ve kimi zaman koloninin üçte ikisinin öldüğü dahi gözlenmiştir.

Arılarının koloniyi korumak için başka hayvanları sokmasında da benzer bir durum söz konusudur. Arı tek bir sokmada, iğnesiyle birlikte bağırsak ve iç organlarını da soktuğu hayvanda bırakır(Görsel-2) ve sonra hayatını kaybeder ancak koloninin devamlılığı sağlanmış olur. Peki bu üremekten mahrum bırakıyorsa ya da bireyin ölümüyle sona eriyorsa, bu fedakarlığı taşıyan genler nasıl nesilden nesile aktarılmış ya da kalıtılmış olabilir. Arılarla ilgili sorunu Darwin de belirtmiş “bütün teori için ölümcül olabilir.” dediği probleme, İnsanın Türeyişi kitabında “aynı kanı taşıyan akrabalarının olması”nı çözüm olarak önermişti.

Hamilton Kuralı ve Akraba Seçilimi

Darwin zamanında kalıtımın nasıl işlediği bilinmiyordu ancak akrabalık önerisi doğruydu ve yıllar sonra Hamilton tarafından teorize edildi. 1964 yılında ortaya konulan akraba seçilimi kuramı ve kapsamlı uyum gücü modellemesidir. Bu yaklaşıma göre doğrudan uyum başarası bireyin kendi üremesi sonucu elde edilirken, dolaylı üreme başarısı ise akrabalarının üremesine yaptığı katkıyla ölçülür. Hamilton’a göre fedakarlık sağlayan bir gen allelinin yaygınlaşabilmesi, dolaylı üreme başarısın oluşabilmesi için alıcının akrabalık katsayısı ile ona sağladığı üreme faydasının çarpımının, fedakarlık gösteren bireyin zararından daha fazla olması gerekir. Bu Hamilton Kuralı olarak isimlendirilir. Buradaki kritik faktör akrabalık katsayısıdır.

RxB>C

r: Akrabalık katsayısı -- b: Alıcıya olan yarar -- c: Aktörün(fedakarlıkta bulunanın)

  Alleli taşıma olasılığı ve taşıma olasılığı olanların sayısının fazlalığı Hamilton Kuralını sağlamak için gereklidir. Örneğin insan için kardeşlerin aynı gen allelini paylaşma olasılığı %50’dir ya da iki kuzen için %25’tir. Arılarda ise bir tek Kraliçe arı yavru oluşturmaktadır. Kendilerine has üreme biçimleri yüzünden kraliçe arının üremesiyle oluşan yavrular %75 genetik benzerlik içerir, bu aynı zamanda işçi dişilerin neden üremeyi tercih etmediğini ve bu kolonilerde neden tek bir Kraliçe Arı evrildiğini de gösterir çünkü kendi olası yavrularının %50 benzerliğine göre daha fazla benzerlik gösterir.

Yer Sincaplarının Uyarı Sinyali

Sadece ösosyal böceklerde değil pek çok kuş ve memelide de akraba seçilimini destekleyen veriler bulunur. Bunlardan en popüler ve ilgi çekici olanlardan birisi yırtıcılardan korunmak için verilen uyarı çağrılarıdır. Yer sincaplarından Urocitellus beldingi türü Kuzey Amerika’daki Sierra Nevada dağlarında yaşar. Bu tür pek çok yırtıcının tehdidi altındadır: Karadan çakal, vaşak, sansar, porsuk ve havadan kartal ve şahin. Sherman’ın çalışmasına göre havadan bir saldırı anında, avcıyı gören ilk yer sincabın ıslık sesiyle birlikte başka sincaplar da tiz bir ıslık çalarak etrafa koşuştururlar ve korunmak için siper alırlar. Şahin saldırısı sırasında tutulan istatistikler bu durumda ıslık çalan sincapların yakalanma oranlarının, ıslık çalmayanlara oranla belirgin şekilde düşük olduğunu gösterdi. Sincapların ıslıkları ve koşuşlarıyla yarattıkları kaos ortamı hava yırtıcısının dikkatini dağıtıyordu. Bu durumda ortada bir özgecilik, dolayısıyla bir akraba seçilimi durumu mevcut değildir. Açık biçimde ıslık çalma davranışı bireysel yarar sağlamakta ve bu özelliğe sahip canlılar daha az yakalayıp, daha fazla döl verebildikleri için bireysel seçilime uğramaktadırlar.

Ancak sıra genellikle sürpriz faktörünü kullanan kara yırtıcılarına gelince durum değişir, bir kara avcısının yaklaştığını fark eden ilk yer sincabı iki ayağı üzerinde kalkar ve  avcı geldiğini bildiren kısa sesler çıkararak grubu uyarır. Sesi duyan diğer üyeler ise iki ayakları üzerine kalkıp avcıya doğru bakarlar ya da koşarlar. Bu davranış, ilkinden farklı olarak, açıkça özgeci bir davranıştır çünkü hem yerden yükselen, hem de ses çıkaran ilk sincap avcı için daha kolay gözükür bir hedef olur. Genelde yakın akrabalarıyla birlikte hareket eden ve besin paylaştığı da görülen bu türün, arı örneğindeki gibi akrabaları üzerinden bu özgeciliği sağlayan genlerin seçilmesi mümkündür. Sherman’ın diğer verileri de bu yaklaşımı destekler, çalışmanın sonuçlarına göre oluşturulmuş tabloda sol tarafında gurubun içindeki dişi, erkek ve bunların yaşlara göre dağılımı mevcuttur. %30 olgun dişi ve %20 olgun erkek bulunan grupta, uyarı sinyallerinin %60’ından fazlasını olgun dişiler verirken, erkekler ilk uyarı sinyalini neredeyse  hiç vermemektedir. Bu veri akraba seçilimini destekler çünkü bu türün dişileri ölene kadar bulundukları grupları(yani ağırlıklı olarak akrabalarını) terk etmezken, olgun erkekler ise çiftleşmek ve yeni gruplara katılamak için gruplarını rahatlıkla terk edebilirler. Aynı zamanda olgun dişilerin özgeci genlere sahip yavrularını koruyacak olması ve olgun dişi oranının en yüksek seviye de olması da kuramı destekler. Diğer taraftan bu türde akrabaları tanımaya sağlayan mekanizmaların keşfi, bu görüşü daha da güçlendirmiştir.

Vampir Yarasalar ve Karşılıklama (Karşılıklı Özgecilik)

Vampir yarasaların (Desmodus rotundus) özgeci davranışlarda bulunması kelimelerin çağrışımı bakımından ilk bakışta garipsenebilir. Vampir yarasalar çeşitli hayvanların derilerinde kesikler oluştururlar ve buradan kanı emerek beslenirler. Wilkinson 1984’te Vampir Yarasa’lardaki besin paylaşımını gözledi. Bu yarasalardan gün içinde kan bulamamış olanların, midelerindeki kanı tekrar ağızlarına getiren tünekdaşlarının(akrabası olsun olmasın) ağızlarından kan içtikleri görülüyordu. Akrabalık küçük bir etkisi olmakla birlikte, asıl ilişki aynı tünekte birbirlerini ve önceden kendisiyle kan paylaşan bireylerin tanınması üzerine kuruludur. 60 saatten fazla aç kalan vampir yarasaların ölüyor olması ve her yarasanın her gün av bulamıyor olması bu paylaşımı neredeyse zorunlu kılar. Bu gözlem pek çok avcı hayvanda da gösterilmiştir. Akrabalığa dayanmayan bu durumu başka bir kuram açıklar: Karşılıklı özgecilik veya karşılıklama(reciprocity).

İlk defa Trivers’in 1971’de ortaya attığı kuram matematikteki oyun teorisine temelleniyordu. Yardım edilen bireyden gelecekte bunun karşılığı alınacaksa, bu yardım eden birey için de uzun vadede faydalıdır. Karşılıklama bugün üç yaklaşımla incelenmektedir. Vampir yarasa örneğindeki gibi yardım edeni tanıyıp doğrudan birebir ilişkilerin kurulduğu karşılıklama, doğrudan karşılıklama olarak isimlendirilirken; yardım edenin grup içerisinde saygınlık kazandığı ve gurubun herhangi bir üyesi tarafından yardım görebileceği durum dolaylı karşılıklama olarak isimlendirilmektedir. Bunların yanısıra, evrimsel ve ekolojik koşullar gereği bazı bireylerin daha çok etkileşimde olması gerçeğini hesaba katarak açıklamaya çalışan ağ karşılıklaması (network reciprocity) da ayrı bir kategoriyi oluşturur.

Manipülasyon

Bazı durumlarda, hayvanlar zorunda bırakıldıkları için başka birine yardım edebilir. Bu genellikle ebeveyn yavru ilişkisinde gerçekleşir. Örneğin bazı kuşlar yumurtalarını diğer kuşların yumurtalarının arasına bırakarak kuluçka dönemlerinde başka kuşlardan faydalanmış olurlar. Hatta bu kuşlar sonrasında misafir oldukları kuşların ebeveynleri tarafından beslenebilmektedir. Bir başka örneği ise parazitlerden verebiliriz, asalak yuvarlak solucanlardan Myrmeconema neotropicum türü, Orta ve Güney Amerika’da yaşayan Cephalotes atratus türü tropik karıncılar tarafından yendiğinde, bu karıncaların arka çıkıntısında bir meyve tanesini taklit eden açık kırmızı bir hale getirir. Kuşlar meyve tanesini sandıkları karıncayı yedikten sonra, paraziti dışkıyla beraber etrafa saçarlar. Cephalotes atratus karıncalar bu dışkıyla beslendiğinde, döngü yeniden başlar. Parazit hem karıncayı, hem de kuşu manipüle etmiştir.