Çevirmenin sunuşu:  Okuyacağınız çeviri 9 Ekim 2014 tarihli Nature dergisinde yayınlanmış, Genişletilmiş Evrimsel Sentez’i destekleyen ve karşıt bilim insanlarının karşılıklı görüşlerini alarak hazırlanmış bir tartışma yazısıdır. Canlıların ortak bir kökenden gelmesi ve evrimleşerek yeni özellikler, türler oluşturması her ne kadar tüm bilim insanlarının uzlaştığı bir bilimsel gerçek (olgu) olsa da bunun hangi mekanizmalarla ve nasıl gerçekleştiği hala keşfedilmeye ve tartışılmaya devam ediliyor. Laland ve diğerlerinin başlattığı tartışmanın yeni ufuklar açmasını ve bilimin ilerleyişinin temel unsurlarından olan kuramsal tartışmalara yeni bir boyut eklemesini murat ediyorum. Evrim teorisinin doğru olup olmadığı sığlığında topluma taşınabildiği bir ülkede, en azından evrim teorisinin nasıl tartışılması gerektiğini göstermesi umuduyla…

“Evet, acilen evrim teorisi yeniden değerlendirilmeli”

Kevin Laland, Tobias Uller, Marc Feldman, Kim Sterelny, Gerd B. Müller, Armin Moczek, Eva Jablonka, John Odling-Smee

Kevin Laland ve diğerleri genişletilmiş bir evrimsel çerçeve olmadan, teorinin en önemli mekanizmalarının dışarıda kalacağını düşünüyorlar.

Charles Darwin genlerin varlığından haberdar olmadan doğal seçilim yoluyla evrimi tasavvur etti.  Şimdi ise ana akım evrim teorisi neredeyse tamamen genetik kalıtım ve gen frekanslarındaki değişim sürecine odaklanır hale geldi.

Şimdiye dek ilişkili alanlardan elde edilen bilgiler bu kısıtlı durumun sınırlarını zorlamaya başlıyor. Organizmaların büyümesi ve gelişimini evrimin bir sonucu olduğunu kabul eden alternatif bir evrim görüşü billurlaşıyor.

Altı yıl önce aramızdan bazıları bu gelişmeleri tartışmak üzere ilk defa toplandık. O zamandan beri disiplinler arası bir takımın üyeleri olarak, Genişletilmiş Evrimsel Sentez (Extended Evolutionary Synthesis – EES) olarak isimlendirilen, daha kapsamlı bir teorik çerçeve oluşturmak ve yapısını, varsayımlarını ve tahminlerini olgunlaştırmak için çalışıyoruz. Esas olarak bu sentez hiç biri genlere indirgenemeyecek ve evrim teorisinin dokusunda mutlaka olması gereken önemli etmenleri koruyor.

İnanıyoruz ki ESS evrimin nasıl işlediğine yeni bir ışık tutacak. Organizmaları basitçe gelişimi genler tarafından ‘programlanmış’ olarak değil, gelişimi sırasında inşa edilir biçimde ele alıyoruz. Yaşayan şeyler önceden var olmayan ortamlara uyum sağlayacak şekilde evrimleşmezler, tersine ekosistemlerin yapılarının değişim süreci içerisinde birlikte inşa edilirler ve birlikte evrimleşirler.

Evrimin nasıl kavramsallaştırıldığı konusunda değişim arayan biyologların sayısı hızla artıyor. Birbirine bağlı olan alanlardan güçlü bir destek geliyor, özellikle genom biliminden, epigenetik, ekoloji ve sosyal bilimlerden. Evrimsel biyolojinin gözden geçirilmesi için uğraşıyoruz ve eğer bu gerçekleşirse diğer disiplinler için de çok faydalı olacak. Görüşümüzü destekleyen veriler her gün güçleniyor.

EES bu sade açıklamasına rağmen evrimsel biyologlar arasında sıkça duygusal, hatta düşmanca tepkiler doğuruyor.  Sıklıkla, hayati tartışmalar karmaşa veya yanlış tanıtımın getirdiği suçlamalarla birlikte hırçınlık seviyesine düşüyor.  Belki de yakalarını bırakmayan akıllı tasarım vesvesesi yüzünden, evrimsel biyologlar bu bilim karşıtlarına birleşik bir görüntü vermek istiyorlar.  Bazıları eğer dışlanmışlar –fizyologlar veya gelişimsel biyologlar gibi- alanlarına girerse, daha az kaynak sağlanacağından ve daha az tanınacaklarından korkuyor olabilirler.

Ancak, başka bir etmen çok daha önemli: Geleneksel evrimsel biyologlar bizim ihmal edildiğini iddia ettiğimiz süreçleri çok daha farklı kavrıyorlar (‘Hayır, hiçbir sorun yok’ başlığına bakınız). Bu akademik ortamda kopan fırtınalar değil, bilim dalının temel ruhu için verilen bir mücadeledir.

Burada EES’in mantığını adım adım anlatıyoruz, umudumuz bu tartışmayı biraz ısıtmak ve evrimsel değişimin temel sebepleri üzerine açık bir tartışmayı teşvik etmektir.

Temel Unsurlar

Çağdaş evrim teorisinin temeli 1930’lu ve 1940’lı yıllarda oluşturuldu. Bu doğal seçilim, genetik ve diğer alanların evrimin nasıl işlediği hakkında ortak bir bakışta birleşmesiydi. Bu ‘modern sentez’ evrimsel sürecin bir popülasyon içindeki genetik çeşitliliğe ait frekansının zaman içeresindeki değişimini -örneğin, tavşanlardaki miksom virüsüne genetik direncin yayılımını - matematiksel biçimde ifade etmeye olanak tanıyordu.

On yıllar boyunca, evrimsel biyoloji gelişmeleri modern sentezin doktriniyle birlikte tutarlı biçimde kapsadı. Bunlardan birisi evrimdeki rastgele vakaları açıklayan ‘nötral teori’dir. Ancak, standart evrim teorisi (standard evolutionary theory – SET) insanların evrim hakkındaki düşüncülerini yönlendiren orijinal modern sentezin benzer varsayımlarının çoğunu korudu.

SET’in anlatısı basitçe: rastgele genetik mutasyonlar yoluyla yeni varyasyonlar açığa çıkar; DNA yoluyla kalıtım gerçekleşir: ve doğal seçilim adaptasyonun yegane sebebidir, adaptasyon süreci canlıların ortamlarına uyum sağlamalarıdır. Bu görüşe göre biyolojik gelişimin –bir canlıda büyürken ve yaşlanırken gerçekleşen değişikliklerin- karmaşıklığı ikincil, hatta çok az, önemdedir.

Bizim bakışımıza göre, bu ‘gen-merkezci’ görüş doğrudan evrimin süreçlerinin geniş açı fotoğrafını ortaya koymak konusunda başarısızdır. Eksik parçalardan bazıları: fiziksel gelişimin varyasyonun oluşumunu nasıl etkilediği (developmental bias, gelişimsel yanlılık); çevrenin canlının özelliklerini nasıl doğrudan şekillendirdiği (plastisite, esneklik); canlıların çevreyi nasıl değiştirdiği (niş inşası) ve canlıların genlerden fazlasını nasıl nesiller arası aktardığı (gen-ötesi aktarım). SET’e göre bu fenomenler evrimin sadece çıktılarıdır. EES’e göreyse, bunlar da evrimin sebepleridir.

Adaptasyonun sebepleri ve yeni özelliklerin ortaya çıkmasına dair kıymetli bir kavrayış evrimsel gelişimsel biyolojiden(‘evo-devo’) geliyor. Bu alanın bazı deneysel bulgularının SET’e uydurulmaya çalışılmasında zorlanılıyor.  Çetrefilli gözlemlerden birisi çoğu varyasyonun rastgele olmaması ve gelişimsel süreçlerin bazı biçimleri diğerlerine göre çok daha kolay üretebilmesidir. Örneğin, bir grup kırk ayak grubu içerisinde bin tane türünden fazlasının hepsi, segment gelişim mekanizmaları sebebiyle, tek sayıda ayak taşıyıcı segmentine sahiptir.



Bizim bakış açımız, bu görüş –gelişimsel yanlılık- canlıların ortamlarına nasıl adapte olduklarını ve farklı türlere nasıl farklılaştıklarını açıklamaya yardım eder. Örneğin Malawi Gölü’ndeki ciklet balıkları kendi göllerindeki diğer çikletlere, Tanganyika Gölü’ndeki diğer ciklet balıklarına göre daha yakın akrabadır, ancak iki göldeki türler çarpıcı biçimde benzer vücut şekillerine sahiptir.  Her bir vakada, bazı balıklar geniş etli dudaklara, diğerleri öne çıkık alınlara ve daha farklıları ise kısa ve kuvvetli çenelere sahiptirler.

SET böylesi paralellikleri yakınsak evrim olarak açıklar: benzer çevre koşulları rastgele genetik varyasyonları birbirine denk sonuçlarla seçer. Bu durumda her gölde çok sayıda birbirine paralel türü açıklamak için olağandışı bir tesadüfe ihtiyacımız var. Daha kısa yoldan bir açıklama gelişimsel yanlılık ve doğal seçilimin birlikte çalışması hipotezidir. Zorluğu her hangi bir fiziksel olasılıkla aşmakta özgür olan seçilim yerine, bu adaptasyon gelişim sürecinde açılan spesifik bir güzergah tarafından biçimlendirilmiştir.

Gelişimsel yanlılığın başka bir çeşidi bireylerin çevrelerine biçimlerini değiştirerek cevap vermeleri ile ortaya çıkar – bu durum plastisite olarak isimlendirilir. Örneğin,  yaprak şekli toprağın suyu ve kimyası ile birlikte değişir. SET plastisiteye sadece bir akort ayarlama veya gürültü olarak bakar. EES ise adaptif bir evrimdeki olası ilk adım olarak görür. Buradaki kilit bulgu organizmaların sadece yeni ortam koşullarıyla başa çıkması değil, kendilerine en uygun özellikleri oluşturmalarıdır. Eğer seçilim çevre değişimlerine cevap üreten genetik varyasyonları koruyorsa, adaptasyon büyük oranda sabitlenen genetik varyasyonların birikimi ile ortaya çıkar(5,6). Başka bir deyişle, genellikle önce ortaya çıkan özelliktir, bu akışı sağlayan genler bazen pek çok nesil önce ortaya çıkarlar.

Balıklar, kuşlar, amfibiler ve böcekler üzerine yapılan çalışmalar göstermektedir ki, başlangıçtaki adaptasyonlar çevresel olarak yeni ortamlardaki kolonileşmeyi ve kolaylaştırılmış türleşmeyi sağlayabilir(5,6). Bunun en iyi çalışılmış bazı örnekleri dikenli balık ve Salvelinus alpinus (Arctic char) benzeri balıklardadır. Dipte ve yüzeyde yaşayan balıkların beslenme biçimlerindeki ve çevresel şartlarındaki farklılıklar farklı vücut biçimlerini ortaya çıkartmıştır, bu yeni türlerin oluşmasındaki evrelerden birisi olan üreme yalıtımının evrimleşmesi gibi gözükmektedir. Bir evrimsel soydaki türlerin sayısı yalnızca rastgele genetik çeşitliliğin kaç çevresel elek tarafından ayıklandığına bağlı değildir. Aynı zamanda gelişimsel özelliklere de bağlıdır ve bu özelliklerin soyun ‘evrimleşebiliriliği’ üzerinde etkisi vardır.

Esasında SET çevreyi ‘arka plan durumu’ olarak görür, bu arka plan seçilimi tetikleyebilir veya modifiye edebilir, ancak tek başına evrimsel sürecin bir parçası değildir. Termitlerin kendi inşa ettiği tepeciklere nasıl adapte oldukları ile, diyelim, organizmaların volkanik patlamalara nasıl adapte olduğu sorularına cevap ararken ayrım yapmaz. Biz bu iki vakayı esasen faklı olarak yorumluyoruz.

Volkanik patlamalar kendine has olaylar olarak, organizmaların etkisinden bağımsızdırlar. Buna karşın, termitler yuvalarını tekrar eden ve yönlü bir davranışla biçimde inşaat eder ve düzenlerler, yön önceki seçilimler tarafından biçimlendirilir ve sonraki seçilimleri ateşlerler. Benzer biçimde memeliler, kuşlar ve böcekler yuvalarını korur, sürdürür ve geliştirirler; yuva inşasına yönelik adaptif tepkiler yeniden ve yeniden evrimleşir (7). Bu ‘niş inşaası’, gelişimsel yanlılığa benzer şekilde, organizmalar kendi evrimlerini sistematik olarak değişen çevreler ve dolayısıyla yönelimli seçilimle birlikte yönlendirirler.

Genlerin Ötesinde Kalıtım

SET özel vakalarda uzun addedilen gen dışı kalıtım mekanizmalarına sahiptir; insan kültürü başlıca örneği oluşturur. EES ebeveyn yavru benzerliğinin ebeveynlerin kendi gelişimsel ortamlarını yavruları için yeniden düzenlemelerinin bir sonucu olarak açıklıkla görür.  ‘Gen-dışı kalıtım’ taksonda doğruganlığı, yaşama uzunluğunu ve hastalık direncini etkileyen epigenetik işaretleri (gen dizisinden bulunmayan ancak DNA ifadesini etkileyen kimyasal değişiklikler) içerir. (8) Dahası, gen-dışı kalıtım hayvanlardaki sosyal olarak aktarılan davranışları da içerir, şempanzelerdeki yemiş kırma veya resif balıklarının göçsel örüntüleri gibi. (8,9) EES bu yapıları ve aynı zamanda niş inşaası aracılığı ile -kunduzların barajlarından, solucanların işlediği toprağa kadar(7,10)- yavrularına bıraktıkları değişen koşulları kapsar. Geçtiğimiz on yıllar boyunca bu tür miraslara dair çok sayıda araştırma yayınlandı, bunun genel teorinin bir parçasını oluşturması gerekir.



Evrimsel dinamiklerle ilgili matematik modellerden gen-ötesi kalıtımı içerenler, içermeyenlere göre farklı öngörülerde bulunuyorlar (7,9) . Kapsayıcı modeller çok sayıda kafa karıştırıcı fenomenlerin açıklanmasına yardım ediyor. Ev ispinozlarının Kuzey Amerika'daki hızlı kolonileşmeleri, düşük genetik çeşitliliğe sahip istilacı bitkilerin uyum gücü ve üreme yalıtımının nasıl gerçekleştiğinin açıklaması kuramın yardım ettiği sorunlara örnek verilebilir.

Hatta bu miraslar makro-evrimsel örüntüler yaratabilir. Örneğin, kanıtlar süngerlerin deniz yatağındaki diğer canlılar için olanaklar yaratarak okyanusa oksijen kazandırdığını göstermektedir(10). Biriken fosil veriler türlerin miras bıraktığı küçük çevresel değişikliklerin, bazen milyonlarca yıl sonra, yeni türler ve ekosistemlerin evrimine olanak sağladığına işaret etmektedir(10).

Birlikte Daha İyi

Yukarıdaki kavrayışlar farklı alanlardan türemiştir, ancak bir araya geldiklerinde şaşırtıcı bir tutarlılık içindedirler. Bu kavrayışlar çeşitliliğin rastgele olmadığını, genlerden daha fazla kalıtım olduğunu ve canlılar ile çevreleri arasındaki uyum için birçok yol olduğunu göstermektedir. Daha önemlisi gelişimin, adaptasyon ve türleşmenin neden ve nasıl gerçekleştiğinin, evrimsel değişimin hızı ve örüntüsünün doğrudan bir sebebi olduğunu ortaya koyuyorlar.

SET bu fenomenleri önemlerini küçük görerek ele alıyor. Örneğin, gelişimsel yanlılık genellikle seçilimin başarabileceklerini kısıtlayan bir engel -sadece adaptasyonun yokluğunu açıklayan bir ayak bağı- olarak görür. EES ise tersine gelişimsel süreçleri yaratıcı bir unsur olarak ele alır, hangi form ve özelliklerin evrimleşeceğini ve bunun sonucu olarak niçin canlıların kendi ürettikleri özelliklere sahip olduklarından sorumlu olmaları.

Fizyoloji ve ekolojiden, antropolojiye dek farklı alanlardan araştırmacılar diğerlerinin de aynısını yaptığının farkında olmadan standart evrim çerçevesinin sınırlayıcı çerçevesine karşı hareket ediyorlar. İnanıyoruz ki bilimdeki çoklu bakış açısı yeni hipotezlerin ortaya çıkmasını yüreklendiriyor ve ampirik (deneysel ve gözlemsel) çalışmaları teşvik ediyor. Artık itiraz eden bir hareketten ibaret olmayan EES şimdi farklı alanlardan araştırmacıları tek bir teorik çatı altında toplayarak faydalı çalışmalara ilham veriyor ve teorik çatı evrimsel biyolojinin konsept değişikliğini etkiliyor.

 

Karşıt görüş: Hayır, hiçbir sorun yok

Gregory A. Wray, Hopi E. Hoekstra, Douglas J. Futuyma, Richard E. Lenski, Trudy F. C. Mackay, Dolph Schluter & Joan E. Strassmann

Ekim 1881’de, ölmeden tam altı ay önce, Charles Darwin son kitabını yayınladı. "Solucanların Faaliyetleri Yoluyla Sebze Gübresi Oluşumu"  oldukça hızlı bir biçimde satıldı: Darwin’in önceki yayınları saygınlığını sağlama almıştı. Tüm bir kitabını kısmen bu mütevazi canlılara adadı, çünkü onlar ilginç bir geri besleme sürecine örnek teşkil ediyorlardı. Yer solucanları kendi faaliyetlerinin biçimlendirdiği çevreye uyum sağlarlar.

Darwin yer solucanları hakkındaki bilgisini bahçıvanlarla yaptığı konuşmalardan ve kendi küçük deneylerinden öğrendi. Evrimsel süreçleri derin bir kavrayışla damıtma konusunda bir dâhiydi –genellikle yıllarca süren gözlemsel ve deneysel veriyi bir araya getirdikten sonra- ve tarım, jeoloji, embriyoloji ve davranış bilim gibi apayrı alanlardan faydalandı. Evrimci düşünce o zamandan beri kanıta verdiği önem ve diğer alanlardan sentezlemek açısından Darwin’in izinden yürümeye devam ediyor.

1920’lerde bir avuç istatistikçi ve genetikçi çarpıcı bir dönüşüm için dayanaklar ileri sürmeye başladığında,  evrimsel düşünüşte kökten bir dönüşüm başladı. Çalışmaları 1936 ve 1947’de ‘modern sentez’ olarak vücut buldu, bu sentez Darwin’in doğal seçilim kavramı ile yeni ortaya çıkan genetik alanlarını ve daha dar kapsamda paleontoloji ve sınıflandırma bilimini bir araya getiriyordu. Daha önemlisi en temel iki evrimsel mekanizma olan adaptasyon ve türleşmenin niceliksel ve kesin olarak anlaşılmasını sağlayan teorik temelleri ortaya koydu.

On yıllar boyunca, evrimsel biyolog kuşakları modern sentezi sayısız şekilde değiştirdi, düzeltti ve çerçevesini genişletti. Darwin gibi, diğer alanlardan yoğun biçimde faydalanıldı. Moleküler biyologlar DNA’yı kalıtım ve varyasyon oluşumun maddesel temelleri olarak tanımladığında, keşifleri evrim teorisinin temel genişlemelerinin önünü açtı. Örneğin,  çoğu genetik değişikliğin üreme başarısını etkilemediğinin fark edilmesi popülasyon genetiği alanında büyük teorik gelişmelerin önünü açtı. ‘Bencil’ DNA’nın keşfi organizmanın özellikleri yerine genler düzeyinde seçilim tartışmalarını başlattı. Nasıl özelliklerin seçilime uğrayan akrabaları etkileyeceğini açıklayan akraba seçilimi teorisi ayrı bir kapsam artışını temsil etti.

Bunlarla beraber genetik konseptleri etrafında kemikleşmiş bu teoriyi tartışamaya açan evrimsel biyologlar da var. Konuyu açımlamak gerekirse, evrimsel süreçlerde dört fenomenin önemli olduğunu ileri sürüyorlar: Fenotipik plastisite, niş inşası, kapsayıcı kalıtım ve gelişimsel yanlılık. Kesinlikle aynı fikirdeyiz. Biz de bu konular üzerine çalışıyoruz.

Ancak bu süreçlerin ‘genişletilmiş evrimsel sentez’ gibi bir adı alacak kadar özel bir önemi hak ettiğini düşünmüyoruz. Bu başlıkların güncel evrim teorisinde ele alınmış olduğuna neden inandığımızı açıklayan üç sebebi aşağıda özetliyoruz.

Yeni Kelimeler, Eski Konsept

Laland ve diğerleri, uzun süredir faydalı kavrayışlar sağlarlarken savundukları fenomen hali hazırda evrimsel biyolojinin içine sağlam biçimde yerleşmiş bulunuyor. Doğrusu tüm bu konseptler, yer solucanlarının toprağa adapte olmaları sırasındaki geri besleme analizleri örneklediği gibi, Darwin'in kendisine kadar uzanır.

Bugün niş inşaası ismini veriyoruz ancak yeni bir ismi olması evrimsel biyologların yüz yılı aşkın süredir organizmalar ve çevreleri arasındaki geri beslemeyi çalıştıkları gerçeğini değiştirmiyor(13). Termit yuvaları, kunduz barajları ve çardak kuşunun sergileri gibi büyüleyici adaptasyonlar uzun süredir evrimsel çalışmaların ayrılmaz bir parçasıdır. Sadece mikroskobik ve moleküler düzeyde gözlenebilir vakalar da daha az dikkate değer değil. Virüslerin çoğalmak için konak hücreyi ele geçirmesi ya da bakterilerin yaptığı bir tür grup düşünüşü olan 'çoğunluğu algılama'('quorum sensing') gibi...

Bir diğer süreç, fenotipik plastisite, evrimsel biyologlar tarfından kayda değer ölçüde dikkate değerdir. Çevrenin özellik çeşitliliği üzerine etkisi -ciklet balıklarının yiyecek kaynağındaki farklılıklara göre değişen çene şekillerinden, yaprak taklitçisi böceklerin kurak mevsimde doğanlarının kahverengi ve yağışlı durumda ise yeşil olmalarına kadar- sayısız vakada belgelenmiştir. Geçtiğimiz on yıl içindeki teknolojik gelişmeler gen ifadesindeki çeşitli çevresel koşullara yanıt olarak ortaya çıkan inanılmaz ölçüdeki plasitisiteyi ortaya çıkarmış ve nesnel temellerini kavramanın kapılarını açmıştır. Plastisitenin adaptasyon sırasındaki genetik değişiklikler tarafından nasıl öncelenebileceğini keşfeden davranış bilimci Mary Jane West-Eberhard'ın kitabında(5) daha fazlası da tartışılmıştır.

Dolayısıyla, Laland ve diğerlerinin savunduğu fenomenerin hiçbiri evrimsel biyoloji tarafından göz ardı edilmemiştir. Diğer tüm fikirler gibi titizliğin başta geldiği teori alanında değerlerini kanıtlamak için ampirik sonuçlara ve ciddi bir değerlendirmeye ihtiyaçları var. Bu dört fenomenin çağdaş evrim kuramı içerisinde ehemmiyetle incelenmesinin sebebi kanıtlanmış açıklayıcı gücüdür, dikkat yoksunluğu değil.

Modern Açılım

Dahası, Laland ve diğerlerinin evrimsel biyoloji içerisinde gelecekte gelişme vaadeden pek çok fenomenden sadece dördüyle ilgileniyorlar.  Çoğu evrimsel biyoloğun daha çok dikkat vermek istedikleri bir başlık listesi vardır. Bazıları epistaziye -genetik varyantların karmaşık etkileşimleri- uzun süredir gereken önemin verilmediği öne sürecektir. Diğerleri ise kapalı genetik varyasyonu(mutasyonların sadece belirli genetik ve çevresel koşullarda özellikleri etkilemesi) savunabilir. Başka birileri ise tür tükenişlerini veya iklim değişikliklerine adaptasyonu veya davranışların evrimini vurgulayabilir. Bu liste bu şekilde uzatılabilir.

Durup bunların hangisine 'yeterli' önemi verip vermediğimizi tartışabiliriz ya da kolları sıvayıp, çalışmaya koyulabilir ve teorik bulgular ile sağlam ampirik çalışmalara dayananarak ortaya çıkartabiliriz. Tarafgirlik bir fikri belirli bir noktaya kadar götürebilir. Laland ve diğerlerinin kullandığı standart evrim teorisi terimi bu alana statik ve monolitik bakışın bir karikatürüdür. Günümüz evrimsel biyologlarını geleneğe meydan okuyan fikirleri dikkate almakta isteksiz olduklarını düşünüyorlar. Çok farklı dünyalar görüyoruz. Biz kendimizi modern sentezden bu yana en heyecan verici, en kapsamlı ve en yenilikçi dönemde yaşadığımız ve çalıştığımız için şanslı görüyoruz. Günümüzde evrim teorisi yaşam dolu bir yaratıcılık ve hızla genişleyen bir bakış açısıyla geçmişte sıkışıp kalmaktan çok uzaktır. Evrimsel biyologlar bugün genom bilimi, tıp, ekoloji, yapay zeka ve robot bilimine kadar uzanan farklı alanlardan ilham almaktadırlar. Darwin görse beğenirdi diye düşünüyoruz.

Genler Merkezidir

Son olarak Laland ve diğerlerinin sulandırarak alaya aldığı 'gen-merkezci' bakış evrim teorisinin en fazla kestirim gücüne sahip, geniş uygulama alanı bulunan ve ampirik olarak onaylanmış bir parçasıdır. Kalıtımsal materyaldeki değişimler adaptasyon ve türleşmenin vazgeçilmez bir parçasıdır. Bakterilerin antibiyotik direncinden, alaca farelerin kamuflaj renklenmesine ve insanlardaki laktoz toleransına kadar sayısız adaptasyon için kesin genetik temeller ayrıntılarıyla belgelenmiştir.

Genetik değişimler adaptasyon için gerekli olmakla birlikte genetik olmayan süreçler de bazen canlıların nasıl evrimleşeceğinde etkili olabilir. Laland ve diğerleri fenotipik plastisitenin bireylerin adaptasyon gücüne katkıda bulunabileceği konusunda haklılar. Bir fide daha parlak ışığa doğru eğilebilir, kardeşlerinden farklı şekilde bir ağaç olarak büyüyebilir. Pek çok çalışma bu türdeki plastisitenin yararlı(evrimsel çıkar) olduğunu ve yanıt verecek genetik varyasyon varsa kolayca evrimleşebileceğini göstermiştir(14).  Plastisitenin evrimsel değişimdeki bu rolü oldukça iyi biçimde belgelenmiştir ve özel bir fikir savunuculuğuna ihtiyaç duymaz.

Daha belirsiz olan ise plastisitenin adaptasyon sürecinde genetik varyasyona 'öncülük' edip, edemeyeceğidir. Yarım yüz yıldan fazla süre önce gelişimsel biyolog Concrad Waddington genetik asimilasyon dediği süreci tanımladı (15). Buna göre, spesifik çevre koşullarının yokluğunda dahi yeni mutasyonlar plastik bir özelliği bir başkasına dönüştürebilir ve aslında bu dönüşümü kendisi tetiklemiştir. Bir kaç vaka belgelenmiştir, ne var ki laboratuvar dışında. Bu sürecin ciddi bir dikkate sahip olup olmayacağını ya da doğada özgün bir enderliği yansıtıp yansıtmadığı ancak ileri araştırmlar ile cevaplanabilir.

Gelişimsel yanlılığın adaptif özelliklerin evriminde (ya da evrimin yokluğunda) sahip olabileceği etkiyi kanıtların yokluğunda değerlendirmek oldukça zor. Genomun özelliklerine dayanan gelişimsel süreçler belirli bir grup organizmada özgün olabilir, bu kesinlikle doğal seçilimin rol oynayabileceği özelliklerin çeşitliliğine etkide bulunacaktır. Ancak, özellik çeşitliliğinin kapsamında değilse ve(ya) hatta belli mekanik bir etkisi yoksa bunun ne önemi vardır ki. Özellikle bazı seçilimsel avantajlar bahşetmiyorsa, özelliklerdeki kalıtılabilir faklılıkların ne önemi kalır? Benzer şekilde, burada adaptasyondaki kalıtılabilir epigenetik modifikasyonun('kapsayıcı kalıtım' olarak isimlendirilen kısım) küçük bir kanıtı bulunmaktadır: Biliyoruz ki gen dizisinden boşanmış keskin biçimde epigenetik temelli yeni bir özelliğin bulunduğu hiç bir vaka yoktur. İki başlıkta da, ileri çalışmalar değerli olacaktır.

Laland ve diğerlerini varolmayan hayali bölünmeler yerine daha büyük bir genişleme için bize katılmaya davet ediyoruz. Gelecekte evrim teorisinin önemli bir parçasına dönüşebilecek fikirlerini takdir ediyoruz. Biz de genişletilmiş evrimsel sentezi istiyoruz, ancak bizim için kelimlere küçük harflerle başlıyor çünkü bu alanımızın her zamanki gelişme biçimi(16).

Fenotipik plastisite, kapsayıcı kalıtım, niş inşaası ve gelişimsel yanlılık (ve daha birçokları) gibi gerçek anlamda ilgi çekici fenomenlerin hakkını verebilmenin en iyi yolu kendi önemleri ölçüsünde kuvvetli kanıtlardır.

Darwin yer solucanları hakkında "dünya tarihinde çoğu kişinin ilk varsayımından çok daha önemli bir rol oynadılar"(11) yazmadan önce 40 yıl boyunca veri topladı. Bundan sonra bile yakında "onların arasına karışacağı"(17) korkusu ile yazdıklarını yayınladı.

---

Kaynakça:

Pigliucci, M. & Müller, G. B. Evolution: The Extended Synthesis (MIT Press, 2010). Noble, D. et al. J. Physiol.592, 2237–2244 (2014).

Arthur, W. Biased Embryos and Evolution (Cambridge Univ. Press, 2004). Brakefield, P. M. Trends Ecol. Evol.21, 362–368 (2006).

West-Eberhard, M. J. Developmental Plasticity and Evolution (Oxford Univ. Press, 2003). 

Pfennig D. W. et al. Trends Ecol. Evol. 25, 459–467 (2010).

Odling-Smee, F. J., Laland, K. N. & Feldman, M. W. Niche Construction: The Neglected Process in Evolution (Princeton Univ. Press, 2003).

Jablonka, E. & Lamb, M. Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life (MIT Press, 2014).

Hoppitt, W. & Laland, K. N. Social Learning: An Introduction to Mechanisms, Methods, and Models (Princeton Univ. Press, 2013)

Erwin, D. H. & Valentine J. W. The Cambrian Explosion: The Construction of Animal Biodiversity (Roberts, 2013). 

Darwin, C. The Formation of Vegetable Mould, Through the Actions of Worms (John Murray, 1881).

Alcock, J. The Triumph of Sociobiology (Oxford Univ. Press, 2001).

Bailey, N. W. Trends Ecol. Evol.27, 561–569 (2012).

Wada, H. & Sewall, K. B. Integ. Comp. Biol. http://dx.doi.org/10.1093/icb/icu097 (2014).

Waddington, C. H. Nature150, 563–565 (1942). 

Callebaut, W. in Evolution: The Extended Synthesis (Pigliucci, M. & Müller, G. B.eds) 443–482 (MIT Press, 2010).

Browne, J. Charles Darwin: The Power of Place Vol. II 479 (Jonathan Cape,2003).

Bu çeviri ilk olarak Bilim ve Gelecek Dergisi'nin Mart 2015 sayısında yayınlanmıştır.

---