Post Author Avatar
Sevkan Uzel
Yıldız Teknik Üniversitesi - Çevirmen/Editör

Bir hücrenin çekirdeğindeki genler ile mitokondrisindeki genler arasındaki mücadele (mitonükleer çatışma), bazen bir türü ikiye bölebilir.

İnsanların ve diğer organizmaların karmaşık hücrelerinde, canlılığın sürdürülmesi için iki farklı genom ortaklaşa çalışır. Binlerce gen kodlayan DNA moleküllerinden oluşan büyük genom hücre çekirdeğinde bulunurken, çok daha az sayıda gen taşıyan DNA'sıyla küçük genom ise enerji üretim organelleri olan mitokondrilerde yer alır. Normalde, bu iki genom uyumlu biçimde işler.

Ancak geçtiğimiz beş yıllık süre zarfında, bilimciler bu ikisi arasındaki uyumsuzlukların sonuçlarına odaklanmaya başladı. Elde edilen bulgulara bakılırsa, söz konusu "mito-nükleer çatışma" organizmalar arasında bir ayrılığa yol açarak, bir türü iki farklı türe ayırabilir. Mito-çekirdeksel çatışmanın, ne sıklıkta türleşmeye iten bir kuvvet hâline geldiğine ilişkin bir şey söylemek için henüz erken; ama bu gerilimin daha iyi anlaşılması, ne gibi bir engelin, görünüşte benzer olan popülasyonları iki farklı türe ayırdığı hakkındaki gizemleri çözmemize yardım edebilir.

Eski Bakteri = Yeni Organel

1,5 milyar yıldan uzun süre önce, antik bir bakteri, basit bir hücrenin içine sığındı. Büyük hücre küçüğü sindirmek yerine, onun ürettiği değerli enerjiden yararlanmayı seçti. Karşılığında, işgalci de onu avlamaya çalışanlardan korunabilecekti. İşte bu sığınmacı bakteri, binlerce neslin ardından, ATP adı verilen bir molekül biçiminde enerji üreten mitokondri organeline dönüştü. Böylece karmaşık ökaryotik hücre ortaya çıktı. İlkel bir birliktelik sonucunda, canlılığın en büyük devrimlerinden biri gerçekleşmiş oldu.

Endosimbiyotik Kuram olarak bilinen ve mitokondrinin (ve kloroplastın) kökeni hakkındaki bu senaryoya ilişkin kanıt, mitokondrinin hâlâ taşımakta olduğu kalıntı genomda (bakterilerdekine benzeyen küçük bir DNA halkası) bulunmayı sürdürüyor. Yüz milyonlarca yıllık süreçte, mitokondriyal genlerden bazıları, ökaryotik hücre çekirdeğindeki çizgisel (halka şeklinde olmayan) uzun genoma taşındı; ama organelin işlevleri için gerekli olan bir avuç gen (insan mitokondrisinde 37 gen var) hâlâ mitokondride bulunuyor. Hücre, mitokondrinin ATP üretmesine yardım eden protein komplekslerini, hem mitokondriyal hem de nükleer (çekirdeksel) genler kökenli yapıtaşları ile birleştirir. Bunun için de çekirdeksel ve mitokondriyal genomların ortaklığı gerekir.

Giderek artan sayıda çalışma, organizmaların sağlığı ve yaşamı için bu karşılıklı uyumlanmanın olmazsa olmaz bir şey olduğuna, ama çoğu zaman göz ardı edildiğine işaret ediyor. "Bunun da bizim tür kavramımız ve doğal seçilim anlayışımız üzerinde önemli sonuçları var," diyor Auburn Üniversitesi'nden kuşbilimci ve evrimsel canlıbilimci Geoffrey Hill. 

Uyuşmayan Kuzenler

Geçtiğimiz 40 yıl boyunca, evrimsel deniz genetikçisi Ron Burton, elinde bir balık ağı ile Pasifik kıyısındaki gel-git havuzlarını gözetleyip durdu. Burton, Tigriopus californicus adındaki küçük bir kabuklu deniz canlısının peşindeydi. Bu turuncu kürek-ayaklılara (kopepod) Baja Kaliforniya yarımadasından Alaska'ya kadar rastlamak mümkündü. Burton, tüm kariyerini bu gruplar arasındaki genetik farklılıkları incelemeye adamıştı. Pek de şaşırtıcı olmayan bir şekilde, Burton'un San Diego'daki Scripps Oşinografi Enstitüsü'ndeki laboratuvarının dışında bulduğu kürek-ayaklılar, Baja Kaliforniya'daki gel-git havuzlarında bulduğu örneklere, Alaska kıyılarında topladıklarından daha çok benziyordu. Burton, aralarında ne derece bir genetik farklılık olabileceğini merak ediyordu.

Küçük kabuklular olan kürek-ayaklıların Tigriopus californicus türüne, Kuzey Amerikan Pasifik kıyısı
boyunca rastlanır. Ama mito-çekirdeksel çatışmalardan dolayı, farklı bölgelere ait bireylerin hibritleri,
uzun vâdede hayatta kalma konusunda güçlük çeker.
Fotoğraf: Waldo Nell

Bunu anlamak için, o ve çalışma arkadaşları, tüm kıyı boyunca topladıkları örnekleri çiftleştirdiler. Hem aynı topluluğun üyelerini çaprazladılar; hem de farklı gruplara ait bireyleri çaprazladılar. 1980'lerde başlayan deneylerde elde edilen ilk hibrit soy (F1) normal ve sağlıklı görünüyordu. Ancak Burton F1 neslini kendi içinde çiftleştirdiğinde, sorunlar belirdi. İkinci nesilde (F2) az sayıda yavru vardı ve bunlar, hibrit olmayanların aşabildiği bazı çevresel gerilimlerden sağ çıkamıyordu. Bulgulara bakılırsa, coğrafik olarak ayrı düşmüş olan kürek-ayaklı popülasyonları arasında çiftleşme teknik olarak mümkün olsa da, hibrit yavruların doğada hayatta kalma şansları düşüktü.

Araştırmacılar, ikinci neslin neden bu denli başarısız olduğunu bilmek istiyordu. Burton'a göre sadece mittokondriyal sorunlar bu güçlükleri açıklayabilirdi. Bir önceki çalışmasında, T. californicus'un çekirdeksel genomunun popülasyonlar arasında değişkenlik göstermekle kalmayıp, mitokondriyal genomlarında da farklılıklar olduğunu ortaya koymuştu. Uygun mitokondriyal işlevsellik, her iki genom tarafından üretilen proteinlerin etkileşimini gerektirdiğinden, Burton, mitokondriyal DNA ile çekirdeksel DNA arasındaki bir uyumsuzluğun, F2 neslinin sorunlarının temelinde yattığı hipotezini önerdi.

"Mitokondriyal işlev üzerinde düşünen insanlar evrimsel biyolog değildi ve evrimsel biyologlar da mitokondrilere kafa yormuyordu. Dolayısıyla bu iki düşünceyi bir araya getiren kimse yoktu," diyor Burton. Kürek-ayaklılar ve onlara ilişkin tahmini, doğal seçilimin kuvvetlerinin, yaşamın merkezi süreçlerinden biri üzerine nasıl etki edebileceğini açığa çıkardı.

Mitokondri DNA'sı Farklılaşabilir mi?

Doğal seçilim yoluyla evrim, genomun farklılaşabilirliğine (mutasyon geçirebilirliğine) dayanır. Eğer DNA taşa kazınmış olsaydı, doğal seçilimin etki edebileceği hiç varyasyon olmazdı. 1960'larda mitokondriyal genomun keşfinden kısa süre sonra, bu genom tarafından kodlanan genlerin hücresel işlevselliğin temelinde olduğunu, dolayısıyla doğal seçilim tarafından daha ileri bir biçimlendirmeye karşı koyacağı hipotezi ileri sürüldü. Orada, doğanın kuvvetlerinin deney yapabileceği olasılıkların kalmadığı düşünülüyordu.

"Bu bana hep kötü bir fikir gibi gelirdi," diyor Burton. Mitokondriyal DNA'nın, araştırmacıların düşündüğünden çok daha ileri derecede farklılaşabilir olduğuna ilişkin kanıtlar beliriyor. DNA'da hata kontrolü yapma ve onarma becerisi mitokondriyal DNA'da olmadığından, hayvanlarda bu organelin genomu, çekirdeksel genomdan ortalama 10 kat daha sık mutasyona uğrar. (Aradaki fark oldukça değişkendir: Kürek-ayaklılarda, mitokondriyal DNA 50 kat daha sık farklılaşır.) Bu farklılaşabilirlik, bir şeylerin kaybedilmesi demek değildir. Mitokondrilere etkiyen koruyucu evrimsel kuvvetler öyle güçlüdür ki, DNA dizilimlerindeki yanlış değişimler sorun yaratabilir. Mitokondrilerdeki bozukluk nedeniyle insanlarda oluşabilen hastalıklara bakarsak, nöbetler, krizler, gelişim bozuklukları ve hatta ölüme yol açacak kadar şiddetli olduklarını görürüz.

Evrimsel canlıbilimcilere göre, bu yüksek mutasyon oranı, ilginç bir soruyu gündeme getiriyor: Bu mitokondriyal değişebilirliğe ve ortaklıklarını sabote etmesine çekirdeksel genom nasıl yanıt verir? Dahası, organizmalar çekirdeksel DNA'larını iki ebeveynden eşitçe alırken, mitokondriyal DNA'larını sadece dişi ebeveynden alır. Bu farklı kalıtım şablonu, mitokondriyal DNA'ya çekirdeksel DNA'dan daha farklı bir evrimsel yol haritası çizer. "Bir genom için iyi olan bir şey, diğer genom için iyi olmayabilir," diyor Uppsala Üniversitesi'nden evrimsel genetikçi Elina Immonen. "Ayrıca erkekler ile dişilerin de farklı evrimsel yönelimleri olabilir." 

Görsel: Lucy Reading-Ikkanda/Quanta Magazine
Çeviri-Düzenleme: BilimFili.com

Doğru Kombinasyonun Önemi

Mitokondrisel ve çekirdeksel genomlar üzerindeki evrimsel kuvvetlerin uyumsuzluğunu, Burton'un F2 kürek-ayaklılarında görmek mümkün. Bu hayvanların hücrelerinden mitokondrileri ayrıştıran Burton, mitokondrilerin ATP biçimindeki enerji çıktısını ölçtü. F2 hibritlerinin ürettiği ATP miktarı, hibrit olmayanlardan önemli ölçüde düşüktü. Bu da mitokondrisel işlev bozukluğunun açık bir göstergesi.

Mito-çekirdeksel çatışma, araştırmacılar F2 erkekleri, annelerinin ait olduğu gruptan dişilerle çaprazladıklarında doğrulandı. Bu "geri-çaprazlama" sonucunda, çekirdeksel genler ile mitokondrisel genlerin doğru bir kombinasyonu elde edilmiş oldu. Dolayısıyla F3 nesli kurtuldu: Bu kuşağın bireylerinde ömür kısalmadı ve doğurganlık düşmedi. (Mitokondriler sadece anneden kalıtıldığından, baba tarafı ile geri-çaprazlama yapmanın olumlu bir etkisi olmaz.)

Yapılan deneyler, yabani hayvanlardaki mito-çekirdeksel çatışmanın önemine ilişkin ilk kanıtlardan bir bölümünü ortaya koydu. Meyve sineği ile yapılan başka çalışmalarda da konunun bir diğer yüzü açığa çıkarıldı. Avustralya'da bulunan Monash Üniversitesi'nden Jonci Wolff ile çalışma arkadaşları, çok sayıda DNA mutasyonu geçirmeleri için erkek sinekleri radyasyona maruz bıraktı. Ardından bu sinekleri, özdeş çekirdeksel genoma ama altı farklı mitokondriyal genomdan birine sahip dişilerle çaprazladı. Bunun sonucunda, dişilerin taşıdığı yumurtalardan yavru çıkma yüzdesinin, hangi mitokondriyal genomu taşıdıklarına bağlı olduğu görüldü.

Anlaşılan, mitokondrisel genom normalde DNA'nın onarım sürecinde önemli role sahipti; ayrıca mitokondrisel DNA'daki mutasyonlar, çekirdeksel DNA ile etkileşimini de etkiliyordu. "Genomunun küçüklüğü ile mitokondrinin taşıdığı önem arasında devasa bir karşıtlık var," diyor Wolff. Bu çalışmaların hiçbiri, bu kuvvetin bir organizma grubunu iki ayrı türe bölebileceğini göstermeye yetmiyordu. Aranan kanıt, Avustralya'nın doğu kıyılarındaydı. 

Popülasyonlar Arasında Mito-çekirdeksel Bir Engel

Sarı nar bülbülü (Lat. Eopsaltria australis), Avustralya'da Melbourne'den Brisbane'e dek uzanan bölgede yaşar. 2 milyon yıl kadar önce, bu kuşların ata grubundan bir kısım birey, Victoria ve New South Wales bölgesinin havasını seven güneyli bir grup hâline gelmeye başladı. Diğerleri ise daha tropikal olan Queensland'de yaşadı. Sadece yaşam alanlarının büyüklüğü, kuzey ve güney bülbüllerini ayrı tuttu.

Sarı nar bülbülü
Fotoğraf: Patrick Kavanagh

Evrimsel canlıbilimci Hernán Morales, Monash Üniversitesi'nde lisansüstü öğrencisi olduğu dönemde, sarı nar bülbülünün DNA'sını diziledi. Genomdan anlaşıldığı üzere, 270.000 yıl önce, soğuk ve nemli kıyı şeridinde yaşayan kuşlar, sıcak ve kuru iç kesimlerde yaşayan kuşlardan farklılaşmaya başlamıştı. Morales, kıyı grubu ile iç kesim grubunun mitokondriyal genomlarında ve çekirdeksel genomlarının küçük bir bölümünde farklılık olduğunu gördü; ayrıca enerji üreten elektron taşınım zincirindeki proteinlerde de bir miktar fark vardı. Morales, grupları ayrışmaya zorlayan engeller olarak mitokondrisel genom ile çekirdeksel genom arasındaki etkileşimleri merak etmeye başladı.

"Bu, mito-çekirdeksel birlikte-evrime güzel bir örnek. Aranacak kusursuz sistem ise mitokondrisel işlevi olan çekirdeksel genlerin olduğu ve bu cooğrafi dağılıma sahip olandır," diyor Vanderbilt Üniversitesi'nden genetikçi Maulik Patel. "Eğer bunu bulacak olursanız, mitokondrisel genler ile çekirdeksel genler arasında birlikte-evrim olduğuna işaret eder."

Morales ve çalışma arkadaşları, kıyı kuşları ile iç kesim kuşları arasında farklılık gösteren 565 genetik belirteç tanımladı. Bu farkların çoğu, mitokondrisel genler ile etkileşen çekirdeksel genleri kodlayan bir kromozom bölgesinde kümelenmişti. Doğal seçilim, bu genler etrafındaki değişebilirliği kurcalamıştı, ki bu da kıyı kuşları ile iç kesim kuşları arasında uyumlu bir çekirdeksel ve mitokondrisel genom kombinasyonu yakalama olasılığını daraltmıştı. Yanlış kombinasyona sahip bireylerin elenmeleri muhtemeldi. Bu da, iki grubu birbirlerinden ayırıyordu.

Yeni Bir Tür Tanımı

Auburn Üniversitesi'nden Geoffrey Hill, Morales'in çalışmasının, temel evrimsel kuvvetlerden biri olarak "mito-çekirdeksel birlikte-evrim"in önemine işaret ettiğini belirtiyor. Hill, mito-çekirdeksel tür kavramının da şu şekilde ifade ediyor: Tür, birlikte-uyumlanmış mitokondrisel ve çekirdeksel genoma sahip organizmalar grubudur.

Burton, mito-çekirdeksel çatışmanın ve birlikte-uyumlanmanın güçlü evrimsel kuvvetler olabileceğine karşı çıkmıyor; ama tek başına mito-çekirdeksel çatışmanın türleşmeye neden olabileceğine ilişkin henüz yeterli kanıt toplanmadığı konusunda uyarıyor.
Kaynak ve İleri Okuma
Etiket

Projelerimizde bize destek olmak ister misiniz?

Dilediğiniz miktarda aylık veya tek seferlik bağış yapabilirsiniz.

Destek Ol

Yorum Yap (0)

Bunlar da İlginizi Çekebilir