Lipid Çift-Katmanın Keşfi

Çoğu kitap, hücre zarlarının tipik bir “lipid çift-katmanı“na (İng. lipid bilayer) sahip olduğundan söz eder; peki neden lipidler, neden çift-katmanlı olması gerekiyor ve bu temel yapı nas..
Görsel Telif: Charles Ophardt & chem.libretexts.org

Çoğu kitap, hücre zarlarının tipik bir “lipid çift-katmanı“na (İng. lipid bilayer) sahip olduğundan söz eder; peki neden lipidler, neden çift-katmanlı olması gerekiyor ve bu temel yapı nasıl belirlendi? Her ne kadar şimdilerde zarların bir lipid çift-katmanının varlığına dayalı olması kanıksanmış olsa da, durum her zaman öyle değildi. Çoğunlukla fizikçilerin yaptığı ilk deneyler, hücre zarının yapısında lipid olduğunun anlaşılmasına yol açtı. Langmuir teknesi kullanılan kilit bir deney, zarın çift-katman olduğunun kabulü için temel teşkil etti ve zar yapısının şu an geçerli olan modeli için zemin hazırladı.

Zar Kavramı

Prokaryotik olsun ökaryotik olsun, tüm hücreler bir plazma zarı ile çevrilidir. Bu ince, esnek ve potansiyel olarak çok kırılgan olan yapı, hücrenin iç kısmı ile çevresi arasında duran tek şeydir. Ek olarak, ökaryotik hücrelerin içleri bir dizi özelleşmiş bölmeye ayrılmıştır. Bu bölmelerin her biri de ayrıca bir zar (bazen iki ya da daha fazla zar) ile çevrili olup, içindekileri sitoplazmanın geri kalanından ayırır. Hücrenin işleyişinde zarları bu denli önemli kılan nedir? Yanıt, hücrenin yapısının kendisinden ve birkaç temel fizik yasasından gelir.

Birincisi, hücreler temelde sudur. Bu basit gözlem, hücre yapısını ve işleyişini belirleyen fizik ve kimyanın çoğunun merkezindedir. Bir hücrenin iç kısmı, sulu bir ortamdır; o yüzden beklenebileceği üzere, hücrenin işleyişi için önemli olan moleküllerin çoğu suda-çözünebilirdir. O hâlde ilk soru şudur: Bir şeyi suda-çözünebilir yapan nedir? Genel olarak, çözünürlüğü belirleyen başlıca etken, çözücü ile çözünen arasındaki kutupsallığın benzerliğidir. Eğer ikisi de kutupsalsa (elektronlar dengesiz dağıldığından molekül içinde yük varsa) veya ikisi de kutupsal değilse (yük dengeli dağılmışsa), o zaman çözünürlük yüksek olur; ama biri kutupsal iken diğeri kutupsal değil ise çözünürlük düşük olur. Sodyum kloridin suda çözünürlüğü çok yüksektir (ikisi de kutupsaldır); metanol gibi daha az kutupsal olan bir ortamda çok daha az çözünebilirdir ve benzen gibi kutupsal olmayan bir sıvıda ise neredeyse hiç çözünmez. Su gibi kutupsal olan ve dolayısıyla suda hemen çözünen maddeler hidrofiliktir. Bunun tersine, suda kolayca çözünmeyen kutupsal olmayan moleküller hidrofobiktir. Lipidlerin su ile temas ettiklerindeki temel davranışı, alışılmadık yapılarına bağlıdır. Molekülün bir ucu hidrofiliktir; diğer ucu ise hidrofobiktir (Figür 1A). Böylelikle lipid molekülleri suyun varlığına tepki verecektir (Figür 1B).

İkincisi, hücrenin işlevlerinden çoğunu dikte eden temel süreçlerden birinin difüzyon olduğunu hatırlamamız gerekir. Moleküller hep yüksek derişimli (konsantrasyonlu) bölgelerden, düşük derişimlilere ilerleme eğilimindedir. Hücrelerin çoğu seyrelmiş bir sulu ortamla çevrilidir; bu da kilit bileşenlerin eğer engellenmezse sürekli olarak hücreden çıkacağı anlamına gelir. Bu sorunun çözümü, moleküllerin serbest hareketini önlemek için sitoplazmayı bir zar ile kılıflamaktır. Yukarıda tanımlandığı gibi, kutupsal olmayan bir malzeme böyle bir zar olarak iyi iş görecektir.

Lipid Çift-Katmanın Keşfi

Hücreleri inceleyen ilk araştırmacılar, bir sınır katmanı olduğunu fark etmişti. Ancak, bu sınır katmanından hangi moleküllerin geçebildiğini belirlemek için Charles Overton’un bir dizi çalışma başlattığı 1880’li yıllara kadar, yapısı hakkında pek bilgi edinilememişti. O zamana dek, hücreye kolayca girip çıkabilen tek maddenin su olduğu kabul ediliyordu. Overton, kutupsal olmayan kimyasalların genellikle sınırdan oldukça kolay bir şekilde geçebildiğini ortaya koydu ve çalışmasını anlatan bir rapor yayımladı (Overton 1889). Bu raporda, sınır katmanının bir lipid olduğunu ve başka lipidlerin serbestçe girip içinden geçebildiğini açıkça önerdi. Overton’un çalışmasının daha eksiksiz bir tanımlaması için bkz. Tanford (1989).

O hâlde, eğer hücre zarı bir lipid ise nasıl bir organizasyonu olabilirdi? 1890 yılında, basit yağlar üzerinde çalışan Rayleigh, suyun yüzeyine yayılma eğiliminde olduklarını ortaya koydu. Yağın başlangıçtaki hacmini ve sonuçta kapladığı alanı ölçerek, filmin kalınlığını hesaplamayı başardı. Bu başlangıç gözlemi, Agnes Pockels’in çalışmasıyla ilerletildi. Pockels’in resmi bir eğitimi olmamasına rağmen, mutfakta iş yaparken bir yağ filminin kapladığı alanın miktarını belirleyen basit bir cihaz geliştirdi. Bu cihaz Langmuir (1917) tarafından daha iyi hâle getirildi ve şimdilerde genellikle Langmuir teknesi (Figür 2) adıyla bilinir oldu; fakat aslında Pockels teknesi adı verilmeliydi.

1925 yılında Gortner ve Grendel, Langmuir teknesi ve kan hücreleri kullanarak bazı kilit deneyler gerçekleştirdi (Gortner & Grendel 1925). Kırmızı kan hücrelerinin zarındaki lipid miktarını belirlemek istiyorlardı. Neden kırmızı kan hücreleri kullandılar? Bu hücreler, bu deney için harika bir seçimdi çünkü çekirdekleri ve sitoplazmada zarla kaplı başka organelleri yoktu. O nedenle, bulunan her zar lipidi, plazma zarına ait olmalıydı. İlk olarak bilimciler, belli sayıda hücreden, aseton da dahil olmak üzere çeşitli çözücülerle lipidleri ayrıştırdı. Ardından Langmuir teknesi kullanarak, lipidlerin kaplayabildiği alanın büyüklüğünü belirlediler. Bir kırmızı kan hücresinin asıl büyüklüğünü (yüzey alanını) ölçebildiklerinden ve ellerindeki örnekte bu hücrelerden yaklaşık kaç tane olduğunu bildiklerinden, zar tarafından kaplanması gereken toplam yüzey alanını hesaplayabildiler. İki sayı karşılaştırıldığında, ayrıştırdıkları lipid miktarının, tüm hücreleri kılıflamak için gereken alanın iki katını kaplayabileceği ortaya çıktı. Neden bu kadar çok olabilirlerdi? Sonradan yapılan deneylerde, lipidlerin su ile karıştırıldığında, kendiliğinden (spontane biçimde) bir çift-katman oluşturabildiği ortaya kondu (Figür 1). Bu gözlemler birlikte değerlendirildiğinde, kırmızı kan hücrelerinden elde edilen sonucun basit bir açıklaması beliriyordu. Bu hücrelerin her birinin plazma zarı, muhtemelen iki lipid katmanından oluşuyordu.

İşin aslı şu ki, Gortner ile Grendel deneylerinde bazı hatalar yapmıştı. Hücrelerdeki tüm lipidleri ayrıştırmayı başaramamışlardı ve ayrıca tek bir kırmızı kan hücresinin toplam yüzey alanı tahminleri olması gerekenden küçüktü. Ancak bu iki hata birbirlerinin etkisini iptal ettiğinden, hesaplamaları yanlış olduğu hâlde elde ettikleri sonuç doğru çıkmıştı. O zamandan bu yana, lipid çift-katman düşüncesi, zar yapısının sonraki modelleri için temel teşkil etti (Sadava 1993).

Mikroskopla Deneysel Takip

Elektron mikroskopları plazma zarının yüksek çözünürlüklü incelenmesine olanak tanımaya başlayınca, insanlar görüntülerde açıkça üç katman olduğunu fark etti; iki katman değil. Kilit önemdeki bir makalede, Stoeckenius (1962) üç-katmanlı yapının net resimlerini verdi. Ardından hem sözcükler hem de diyagramlarla, lipid çift-katmanın nasıl üç-katmanlı bir görüntü verdiğini açıkladı. Anlaşılan, çift-katmanın iç ve dış kenarları, orta kısmından farklı bileşime sahipti. Elektron mikroskobu altında bakıldığında, lipid çift-katmanın dış kenarları iki koyu renk katman hâlinde görülüyordu; hidrofobik iç lekeler daha az yoğundu. Dolayısıyla görünüşte üç katman göze çarpıyordu (dış katmanlar Figür 1C’de mavi gösterilmiştir).

Özet

Lipid çift-katman yapıya ilişkin ilk ipuçları, kırmızı kan hücrelerinin zarlarından elde edilen sonuçlardan gelmiştir. Plazma zarının hidrofobik ve hidrofilik özellikli lipid çift-katman olduğuna ilişkin nihai keşif, yapıya bakış şeklini değiştirdi. Yarı-geçirgen ve sıvı yapısı, hem fiziksel hem de biyolojik özelliklerinin anlaşılmasına zemin hazırladı.

Kaynak ve İleri Okuma

Etiket
  • Projelerimizde bize destek olmak ister misiniz?
  • Dilediğiniz miktarda aylık veya tek seferlik bağış yapabilirsiniz.
  • Destek Ol
Yorum Yap (0 )

Yorum yapabilmek için giriş yapmalısınız.

Bunlar da ilginizi çekebilir

Bağış Yap, Destek Ol!
Projelerimizde bize destek olmak isterseniz,
Patreon üzerinden
bütçenizi zorlamayacak şekilde aylık veya tek seferlik bağışta bulunabilirsiniz.
E-Bülten Üyeliği
Duyurulardan e-posta ile
haberdar olmak istiyorum.
Reklam Reklam Ver
Arşiv