İşbirliğinin ve Fedakarlığın Evrimi – Birinci Bölüm

Öncelikle rekabet ve çatışma olgusuna, sonra karşılıklı fayda sağlanan işbirliği örneklerine ve ardından ise zarar görmesine karşın yardımda bulunan(fedakarlık yapan, özgeci davranan) canlıları incele..
Görsel Telif: Viesinsh / Shutterstock

Öncelikle rekabet ve çatışma olgusuna, sonra karşılıklı fayda sağlanan işbirliği örneklerine ve ardından ise zarar görmesine karşın yardımda bulunan(fedakarlık yapan, özgeci davranan) canlıları inceleyeceğiz. Bireysel seçilime ve doğal seçilim kuramına ters düşer gözüken özgeci davranışların grup seçilimi, akraba seçilimi, karşılıklama ve manipülasyon ile açıklanmalarını ele alacağız.Pek çoğumuz gittikçe vahşi doğadan yalıtılan şehirlerde, diğer canlılarla temasımız azalarak yaşamaya devam ediyoruz. Ancak etrafımızdaki sınırlı sayıdaki canlı türüyle dahi pek çok gözlem yapabiliriz. Hepimiz bir besin kırıntısını taşımak için sıralanmış karıncaların yuvalarına yiyecek taşıyışını, gökyüzünde tek bir organizmaymış gibi hareket eden kuş sürülerini, birisinin havlamasıyla toplanabilen ve birlikte dolaşan köpek gruplarını görmüşüzdür. Trilyonlarca hücrenin oluşturduğu bizler ve gözle görülür tüm canlılar büyük bir işbirliğinin eseridir, dahası tek tek her hücremiz bakterilerin işbirliğinden köken alır. Bu yazı dizisinde başka ilginç örnekler de okuyacağız: Tehlikeleri haber vermek için seslenen hayvanları, vampir yarasaların emdikleri kanları nasıl paylaştığını, bazı karınca ve arıların kolonileri için ölüme gidebildiğini, bazılarının ise nasıl “çiftçilik” yaptığını ve Japon makaklarının birbirlerinden patates yıkamayı öğrendiklerini. Asıl sorumuz ise farklı düzeydeki bu işbirliklerinin nasıl evrimleşebildiğidir. Bu yazı dizisi farklı kuramların bu soruya verdiği cevapları ve işbirliğinin doğasına ilişkin açıklamaları aktarmaya çalışıyor.

Rekabet ve Çatışma

Canlılar arasındaki rekabet ve çatışma olgularını doğru biçimde tarif etmeden canlılarda işbirliğinin nasıl evrildiğini anlamamız mümkün değil. Canlılar arası rekabeti anlayabilmek için, öncelikle canlıların evriminde genetik sürüklenme ile birlikte en önemli mekanizma olan doğal seçilimle ilgili bazı temel bilgileri hatırlamamız gerekiyor. Gould, Darwin’in Türlerin Kökeni kitabındaki doğal seçilim anlatımını şu şekilde özetliyor:

“1.Tüm organizmalar, olasılıkla hayatta kalabilecek daha fazla yavru üretmeye eğilimlidir.[…]

2.Yavrular kendi aralarında farklılık sergiler ve değişmez bir tipin karbon kopyaları değildirler.

3.Bu varyasyonun hiç değilse bir kısmı kalıtım yoluyla gelecek kuşaklara aktarılır. (Darwin kalıtım mekanizmalarını bilmiyordu. […] )

O halde doğal seçilim ilkesi bu olgulardan yapılan zorunlu bir çıkarım yoluyla ortaya çıkar:

4. Şayet çok sayıda yavru ölmek zorundaysa (çünkü yavruların tamamı doğanın sınırlı ekolojisinde kendilerine yer bulamaz) ve tüm türler içindeki bireyler kendi aralarında değişiklik gösteriyorlarsa, o halde (her vakada değil, istatistiksel bir ifade olarak) ortalama hayatta kalanlar, değişen yerel ortamlara tesadüfen en iyi şekilde uyum gösteren varyasyona sahip olacak bireyler olacaktır. Kalıtım mevcut olduğu için, hayatta kalanların yavruları kendi başarılı ebeveynlerine benzetecektir. Bu uygun varyantların zaman içerisindeki birikimi evrimsel değişime yol açacaktır.”

Darwin’in Doğal Seçilim Kuramı’nı ortaya atarken, dönemin liberal ekonomi anlayışından etkinlendiği biliniyor. Ekonomi alanında tutarsız kuramlar üretmesine karşın, aynı bakış açısı canlılar dünyasına analojik olarak uygulandığında tutarlı bir kuram üretebilmiştir. Ancak bu başarı özellikle popüler bilim okuyucuları için bugüne kadar devam eden büyük yanlış anlamalara sebep oldu. Özellikle doğal seçilimin çatışma, rekabet, yarış, savaş gibi kelimelerle; fütursuzca insan üzerinden örneklerle anlatılması bu yanlış anlamayı büyüttü. Darwin’in doğal seçilim kuramı bireyler arası rekabete dayanır. Ancak buradaki birey ve rekabet insan toplumsallığında tarif edilenlerden farklı kavramlardır. Buradaki birey bakteri, fungi, bitki veya hayvan olsun herhangi bir canlı türünün bir popülasyonundaki tekil canlılardır. Bireysel seçilime dayanan, tüm canlıların ortak olarak sahip olduğu rekabet ise kalıtımsal özellikleri devam ettiren daha fazla yavru üretme kabiliyeti üzerine kuruludur.

Bugünkü bilgilerimizle biyolojik kalıtımın genlere dayandığını biliyoruz. Her ne kadar genler doğrudan bir belirlenim sağlamasa da(gelişimsel ve çevresel etkiler dolayısıyla) özellikle basit yapıdaki canlılarda bu rekabeti “genlerin yaygınlaşma mücadelesi” olarak görmek çok sıkıntılı olmayabilir. Ancak kültürel evrime sahip canlılara ve özellikle kültürel evrimin ötesinde toplumsal belirlenime de sahip olan insana sıra gelince bu yaklaşımı uygulayamayacağımızı unutmayalım.

Buradaki rekabet tür içinde fiziksel bir kavga ya da bunun düşüncesini gerektirmez. Örneğin; bir ormandaki bir ağaç türünün içerisindeki bir bireyde onu daha uzun kılıp Güneş’ten daha fazla yararlanmasını sağlayacak bir mutasyon mevcutsa, o ağaç kazandığı fazladan enerjiyle daha fazla tohum saçabiliyorsa, türünün diğer üyelerine göre üreme açısından daha avantajlı olacaktır. Bu da yeni geni taşıyan birey sayısını nesiller içinde arttıracaktır. Ekolojik sınırlar gereği yavruların bir kısmı hayatta kalabileceği için yeni özellik zaman içerisinde egemen bir kalıtım olabilir ve eski kalıtım tamamen ortadan kalkabilir.

Hayvanlar  ise genellikle bitkiler ve(ya) o bitkilerle beslenen diğer canlılarla beslendikleri evrimsel süreçlerinde hareket kabiliyetlerini arttırmışlardır. Bu yüzden rekabet, çatışma halini alabilmekte çatışarak rakipleri devre dışı bırakmak doğal seçilimsel bir üreme avantajı yaratmaktadır. Hayvanlardaki çatışma belirli kategorilere ayrılabilir. Sınırlı yiyecek üzerine çatışma, eş üzerine çatışma, ebeveyn ve yavru arasındaki çatışma en başa yazılması gereken kategorilerdir. Daha fazla yiyecek, daha büyük yaşama şansı ve dolayısıyla daha fazla üreme imkanı sağlayacağı için bu çatışma davranışını ortaya çıkaran genlerin seçilecek olması kolaylıkla anlaşılabilir. Diğer başlıklar ise daha karmaşıktır.

Eşeysel Seçilim

Eşeyli üremenin canlılarda adaptasyon hızını arttırdığı için evrildiği düşünülmektedir. Ancak bu aynı zamanda üreme için yapılan rekabeti başka bir boyuta da taşımaktadır. Rekabet artık eşler için yapılan çatışmaya ve(ya) eşlere kendini seçtirme rekabetine de dönüşmüştür. Bunun en temel sebebi dişilerin görece az sayıda yumurta üretirken, erkeklerin çok sayıda küçük spermleri üretmesine kurulu gamet dimorfizmidir(farklılaşma). Eşeysel çatışma en çok bu dimorfizme sahip canlılarda gözlenir. Erkek birden fazla dişiyi dölleyebilirken, dişi yumurtası potansiyel olarak tek bir spermi yani tek bir erkeği kabul edebilir. Bu dişileri erkekler açısından sınırlı, erkekleri dişiler için geniş bir kaynak haline getirmektedir. Doğada genellikle erkeklerin dişi için dövüşmesi ya da erkeklerin gösterişli organlara, özel çiftleşme danslarına, seslere sahip olması bu görüşü destekler.

Keçi, geyik gibi hayvanların erkeklerinin boynuzlarıyla verdikleri dövüşleri ve silahlanma yarışını; meyve sineği, yılan gibi döllediği dişiye semeniyle çekiciliği azaltacak kimyasallar aktaran hayvanları veya kızböceği erkeklerinin dişiye önceden bırakılmış spermleri çekip kendisininkini bırakmasını aynı eşeyler arası rekabete örnek verebiliriz.

Tavuskuşlarında dişilerin, daha uzun tüylü ve daha çok beneğe sahip yelpazeli erkekleri seçmesini; cennet kuşlarının renkli süslerini ve danslarını eş beğenisi yoluyla eşeysel seçilime örnek gösterebiliriz.

Eşeysel seçilim aynı zamanda karşıt eşeyler arası çatışmaya ve karşıt birlikte evrime de yol açmıştır. Doğal olarak dölleme için zorlayıcı davranışlar da, ilgili gene sahip canlılara üreme avantajı sağlayacaktır. Yeşilbaş ördek erkeklerinin, dişileri “çiftleşmeye zorlaması” ve bazı dişi ördeklerde kendi üzerine kıvrılan engelleyici bir döl kanalının evrilmiş olması bu karşıt seçilime örnek verilebilir. Eş beğenisine dayalı unsurların abartılı formlar almasında dişilerde evrilen dirençler de etkili olmuştur.

Farklı Türlerin İşbirliği

Belki de anlaşılması en kolay olan işbirliği kategorisi farklı türler arasında, iki tarafın da fayda sağladığı yani üreme başarısını arttırdığı durumlar olacaktır. Bu durumda işbirliğine yol açan kalıtımsal değişiklikler nesiller içerisinde egemen hale gelecektir, üreme başarısını sekteye uğratmadığı sürece işbirliğini kuvvetlendiren yeni mutasyonlar da seçilimsel avantaj oluşturmaya devam edecektir.

  • Mutualizm ve Çiftçi Karıncalar

Mutualizme, türler arasında karşılıklı fayda sağlayan işbirliğine, doğada çokça rastlarız. Vücudumuzda bizimle birlikte yaşayan yaklaşık on bin farklı tür bakteriyle kurduğumuz ilişki, liken birliği, arılar ve çiçekler, tahıllar ve nitrifikasyon bakterileri, kürdan kuşu ve gergedan gibi pek çok mutualist ilişki bulunmaktadır.

Attini oymağından Acromyrmex ve Atta cinsi karınca türleridir. “Yaprak-kesici” karıncalar olarak da bilinen bu türler bir çeşit “tarım” yapmaktadırlar.

En ilginç örneklerden birisi ise Amerikan tropik ormanlarında yaşayan Attini oymağından Acromyrmex ve Atta cinsi karınca türleridir. “Yaprak-kesici” karıncalar olarak da bilinen bu türler bir çeşit “tarım” yapmaktadırlar. Ancak bitki değil mantar(Leucocoprinus cinsi) yetiştirirler. Ağaç yapraklarını keserler ve yuvalarındaki “bahçe” diyebileceğimiz özel bir bölmeye taşırlar. Burada yaprakları daha küçük parçalara doğrayarak mantarlara çürütmeleri için besin sağlarlar. Karıncalar büyüyen mantarlardan parçalar koparıp yeni odacıklara da ekerler. Dahası Steplomces cinsi bakteriler ile de mutualist bir ilişki kurmuşlardır ve bunların ürettikleri anti-fungal kimyasalı Escovopis cinsi parazit mantara karşı kullanırlar. Püskürterek ilaçlama yaparlar. Bu durumda hem karıncalar, hem mantarlar, hem de bakteriler işbirliği içinde üreme oranlarını arttırır.

 

  • Endosimbiyoz ve ökaryotluğun evrimi

 

Ortak yaşam protista, fungi, bitki ve hayvan canlı gruplarının hücresel yapısının evrilmesini de sağlamıştır. Bizim de içinde bulunduğumuz ökaryotik canlıların hücrelerinde çoğu işlev özelleşmiş organellerde gerçekleşir. Bunlardan iki tanesi özellikle ilgi çekicidir: Plastidler ve besin yıkarak enerji üreten mitokondri. Bu organeller çekirdek dışında kendi çembersel DNA’larına sahip olmalarıyla, protein üretiminde bakterilerin kullandığı başlangıç kodonunu kullanmalarıyla, kendilerini hücreden bağımsız çoğaltabilmeleri ve çift katlı zarlarıyla bakterilere benzerler. DNA dizileri karşılaştırılarak yapılan gen-köken (filogenetik) çalışmaları mitokondrilerin siyano-bakteri, plastidlerin ise alfa-proto bakteri kökenli olduğunu göstermiştir. Bu organallerin kökeninde zamanında daha büyük hücreler tarafından yutulmaları yatar. Hatta ikincil endosimbiyoz olarak adlandırılan süreçlerde, ilk endosimbiyozun ürünü canlılar yutularak çok katlı zara sahip plastidleri evrilebilmiştir. Muhtemelen evrim tarihi boyunca sayısız kez başarısız birliktelikler olmuştur. Bugün hala bazı türler fotosentez yapan bakterileri yutmakta, karşılıklı bir fayda ilişkisi fotosenteik bakteri ölene kadar devam etmektedir. Bu organellerin girdikleri hücrelerle işbirliği, bilinçsiz bir deneme yanılma oyunuydu. Bunlardan ancak “şanslı olanlar” işlevlerin farklılaştığı ve özelleştiği, iki hücrenin birbiri olmaksızın yapamayacağı bir birlikte değişim(birlikte evrim)  sürecine girdiler. Sonuç olarak ortaya çıkan daha büyük bireylerdir ve bu birlikten organellerin çekilmesi mümkün değildir, artık tek bir canlı olmuşlardır. Bu birliktelik endosimbiyoz yani iç birlikte yaşam olarak adlandırılmaktadır. Endosimbiyozun teorisyenlerinden ve bunun bilim camialarında kabulu için büyük çaba harcamış bilim insanı Lynn Margulis diyor ki:

 “Hücre, eşgüdümlü evrim göstermiş bir bakteri komünüdür. İster birbirlerine gevşekçe bağlanmış bir bakteri komünü, ister hücre gibi sıkı sıkıya veya hayvanlar ya da bitkiler gibi sımsıkı bağlanmış bir bakteri komünü… Yaşamın bu komünal yapısını anlamadan biyolojideki hiçbir şeyi anlamamız mümkün değildir.”

 

Hayvanlarda Grup Yaşamı

Hayvanlardaki işbirliği olgularının çoğu grup yaşamına temellenir. Tüm hayvanlarda görülmese de, neredeyse her büyük canlı taksonunda grup yaşamının örneklerini görürüz. Grup yaşamı canlıların ilişkileniş biçimlerine göre üç kategoriye ayrılabilir. Karınca ve arı gibi canlılarda adeta tek bir organizma gibi yaşayan koloni; koyun, kuş ve balık gibi canlılarda bireyler arası iş bölümü gözlenmeyen ve birbirlerini tanımadıkları sürü; şempanze benzeri gelişmiş kültürü olan bireylerin birbirini tanıdığı topluluklar. Grup yaşamının pek çok avantajı mevcuttur:

Yiyecek bulmanın kolaylaşması

  • İşbirliği ile avlanma (Şahinler, kurtlar gibi)
  • Bilgi paylaşımı (Bu en basit düzeyde başını aşağı eğerek otlanan sürü üyesini gören başka bir üyenin, orada besin olduğunu anlaması dahi olabilir.)
  • Bilgi merkezi kullanımı (Örneğin karıncalarda besini bulan şanslı karınca koloniye döner ve diğerlerinin kendini takip etmesini sağlayarak tekrar besine gider.)

Avcı riskini azaltma: Avcı tespit eden canlı grupları sıklıkla bu tehdit için alarm verirler. Diğer yandan bir sürünün merkezinde bulunan bir canlının avlanma riski daha düşüktür ve bu sürü halinde yaşayan, merkeze doğru hareket eden birey için bireysel bir yarar sağlar. Bunun dışında grup davranışlarının avcının “kafasını karıştıran” yani takip etmesini zorlayan bir etkisi de olabilir.

Isı ve su korunumu: Birarada durmak yüzey alanını azaltarak, canlıların ısı ve su kaybını azaltabilir. Örneğin pek çok memeli yuvalarında toplu şekilde uyurlar, pek çok kuş birbirlerine sokularak uyur. İmparator penguenlerinin(Aptenodytes forsteri) erkekleri bacak aralarında yumurtalarını taşıyarak, Antartika soğuğunda tüm bir kışı diğer erkeklerle birlikte büyük gruplar halinde sıkışarak geçirirler. Tek başlarına bunu başarmaları mümkün değildir, büyük gruplarda metabolizma hızı beş kata kadar azalır. Bazı sümüklü böcekler ise birbirlerine yapışarak su kaybını düşürmektedirler.

Birlikte hareket ederek enerji korunumu: Bunun en güzel örneği V şeklinde dizilmiş kuşların uçuşudur. Pelikanlar(pelicanus onocrotalus) üzerine yapılan bir çalışma tek başlarına uçarken 180 atış/dakikanın altına düşmeyen kalp atış hızının, V şeklinde uçarken 160’a kadar düştüğünü göstermiştir.

Grup yaşamı pek çok dezavantajı da beraberinde getirir:

  • Rekabet artışı: Aynı türün üyeleri aynı besinlerle besleneceğinden, birlikte olmaları kaynak imkanları sınırlandıracak ve rekabeti arttıracaktır.
  • Hastalık ve parazit riskinin artışı
  • Yavruların karışması: Pek çok kuş ve memeli de başka türlerden canlılara ebevynlik yaptıkları gözlenmiştir. Bu durum o canlının ve grubun devamlılığı açısından bir dezavantaj oluşturur.

Bir hayvan türünün grup oluşturmasının getirileri, götürülerinin önüne geçiyorsa grup yaşamının ve buna bağlı mekanizmaların evrimi muhtemeldir. Bu getiri ve götürüler türden türe değiştiği gibi, ekolojik etkiler sebebiyle aynı tür bir coğrafyada grup yaşamı kurabilirken, başka yerde bu geçerli olmayabilir.

Grup Seçilimi

Bireylerin hepsinin üreme avantajı sağladığı durumda neden grup yaşamının ve işbirliğinin evrildiğini anlamak kolaydır, ancak yardım eden bireylerin açıkça zarar gördüğü gözlenen örnekleri anlamak o kadar basit olmayabilir. Bu tür davranışlar özgeci davranış olarak adlandırılır. Bilim insanları arasında da çokça tartışılan bu olguyu açıklamaya çalışan dört modeli inceleyeceğiz. Bunlardan ilki grup seçilimi kuramıdır.

Doğal seçilim sadece birey düzeyinde değil; grup, tür, komünite düzeylerinde veya organel ve hücre düzeylerinde de gözlenebilir.  Tüm bir grup yada türün çıkarına olacak davranışların evrilebileceği görüşü canlılardaki özgeci, fedekar davranışları açıklamak için çok kez ortaya atılmıştır. Bu kurama göre birbiriyle yardımlaşan bireylerden oluşan bir grup, bireylerin tekil zararları olsa bile diğer gruplara göre toplamda daha başarılı olacaklardır. Böylelikle özgeci özelliğe ve genlere sahip grup daha fazla üreyecek, aynı bireysel seçilimde olduğu gibi, bu sefer grup düzeyinde bir seçilim gerçekleşebilecektir. Bu kurama göre böylelikle işbirliği yapan grupların evrimi mümkündür.

İlk başta oldukça mantıklı gözüken ve bazı deneysel, gözlemsel verilerle desteklenen bu görüş, çoğu örnekte uygulanamayan bir modeldir. Grup seçilimi ile özgeciliğin gelişimi çok nadir olarak mümkündür çünkü yardım etmediği halde yardım alan herhangi bir fenotip hızla yaygınlaşacak ve “bencil” karakter egemen hale gelecektir. Bu yüzden ancak çok hücreliliğe geçiş gibi işbirliğinin bozulmasının tüm türün varlığını tehdit ettiği koşullarda bireyler böyle bir işbirliğine gidebilirler. Bu durum aynı zamanda bireyler üzerinde sıkı kontrol mekanizmaları da gerektirir.

Çokhücreliliğin Evrimi

Margulis’in bahsettiği “sıkı sıkıya bağlanmış komün”lerin evrimi 700 milyon yıl öncesine kadar dayanıyor. Evrim tarihinde en az 46 kez çok hücrelilğe geçiş olmuştur. Ancak yukarıda bahsettiğimiz şekilde oluşan ökaryot hücrelerin altı gurubunda gözlenmiştir. Bugün hala bazı tek hücrelilerde rastladığımız koloni yapısının, çok hücreliliğin temelini oluşturduğu düşünülmektedir. (Bitkilerin evriminde model oluşturan Volvox, Eudorina gibi yeşil alg kolonileri ya da Chlamydomonas gibi sadece üreme dönemlerinde 16 hücreye kadar bir arada durup dağılan canlılar örnek olarak verilebilir.) Bu süreç ilkinden farklı olarak aynı kalıtımsal materyale sahip canlı bireyleri arasında işliyor.  Çokhücreli yapının organizasyon düzeyinde artış, hücre başında düşen enerji harcamasını azaltma ve ileri aşamalarda iş bölümü ve büyük hücresel hacim gibi avantajları mevcuttur. Diğer yandan yüksek enerji ihtiyacı, üreme ve adaptasyon hızlarının düşmesi gibi dezavantajları da mevcuttur. Ancak buradaki fayda ve zararlar bireysel değil koloniyi oluşturan gurubun tamamıyla ilgilidir. Tür düzeyindeki bu seçilimde bireysel olarak zarar gören hücrelerde bu işbirliğine girebilir çünkü genetik olarak kendisine çok benzeyen diğer hücreler sayesinde kalıtımı aktarılmaya devam eder. Bu işbirliği bitki, fungi ve hayvanlarda zaman içerisinde dokular, organlar, sistemler olarak işbölümüyle giderek daha karmaşık işbirliklerine de evrilmiştir.
Çok hücrelilik işbirliğinde, işbirliğinde çıkıp tek başına üreyen bireyler (yani hücreler) tümör ve kanser dediğimiz olgulara sebep olurlar. Çokhücreliler bu duruma karşı işbirliğini olası mutasyasyonlarla terk edenlere karşı önlemler de geliştirmiştir, programlanmış hücre ölümleri kimyasal bir mesaj alan hücrenin kendi kendini imha etmesidir, ya da kontrolden çıkan bir hücre daha karmaşık canlılarda fagositozla sindirilerek de yok edilebilir. İşbirliğini terk etmenin tüm hücrelerin yani canlının üremesini engelleyeceği durumlarda bu tür önlemler evrilebilir.

Diğer Bölümler



Kaynak ve İleri Okuma

  • Bu yazı ilk defa Bilim ve Gelecek Dergisi'nin 128'inci sayısında yayınlanan "Canlılarda işbirliği ve evrimi" başlığıyla yayınlanmıştır. http://www.bilimvegelecek.com.tr
  • Atasoy, Tuğrul (2012) İnsan beyni ve dilin evrimi. Bilim ve Ütopya, 218
  • Çamlıtepe, Yılmaz (2012) Fedakarlığın Evrimi. Evrim Sürüyor: 3.Evrim, Bilim ve Eğitim Sempozyumu. Yazılama
  • Engels, Freidrich (1979) Maymundan İnsana Geçişte Emeğin Rolü. Marks-Engels Seçme Yapıtlar Cilt: III s:80-93. Sol Yayınları
  • Futuyma, D. J. (2000) Evrim. Palme Yayıncılık
  • Goodenough ve diğerleri. (2009) Perspectives on Animal Behavior, 3rd Edition. Wiley
  • Gould, Stephen J.(2000) Darwin ve Sonrası. TÜBİTAK
  • Heinzesend, J. & Walter, B., (2010), “Moribund Ants Leave Their Nests to Die in Social Isolation” Current Biology, Volume 20, Issue 3, 249-252
  • İlin M. & Segal E. (2001), İnsan Nasıl İnsan Oldu?. Say Yayınları
  • Kardong, Kenneth V. (2008) An introduction to biological evolution. Boston : McGraw-Hill Higher Education
  • National Institute for Mathematical and Biological Synthesis (NIMBioS). "Altruism or manipulated helping? Altruism may have origins in manipulation." ScienceDaily. ScienceDaily, 19 August 2013. https://www.sciencedaily.com/releases/2013/08/130819090218.htm
  • Okasha, Samir. (2003) Biological Alturism. http://plato.stanford.edu/entries/altruism-biological/
  • Sherman, P.W. 1981. Kinship, demography, and Belding’s ground squirrel nepotism. Behavioral Ecology and Sociobiology 8:251–259.
  • Taşcı, Nirvant (2012) Lynn Margulis ve Evrimin Komünal Yapısı. Bilim ve Gelecek, 105
  • Teber, Serol (2009) Davranışlarımızın Kökeni. Say Yayınları
  • Weber, Neal A. (1966) Fungus-Growing Ants – Science, 153, 3736, s. 587-604
  • Wilkinson, G. (1984) Reciprocal Food Sharing in the Vampire Bat. Nature 308 (5955): 181–184.

Etiket
  • Projelerimizde bize destek olmak ister misiniz?
  • Dilediğiniz miktarda aylık veya tek seferlik bağış yapabilirsiniz.
  • Destek Ol
Yorum Yap (0 )

Yorum yapabilmek için giriş yapmalısınız.

Bunlar da ilginizi çekebilir

Bağış Yap, Destek Ol!
Projelerimizde bize destek olmak isterseniz,
Patreon üzerinden
bütçenizi zorlamayacak şekilde aylık veya tek seferlik bağışta bulunabilirsiniz.
E-Bülten Üyeliği
Duyurulardan e-posta ile
haberdar olmak istiyorum.
Reklam Reklam Ver
Arşiv